Дистантные взаимодействия клеток. Межклеточные взаимодействия

План лекции:

1 вопрос: Контактные взаимодействия клеток.

Роль межклеточных контактов в многоклеточном организме:

Межклеточные контакты – это …

Функциональные типы МКК:

Примеры замыкающих контактов:

I. Замыкающие (плотные) контакты:

10. Замыкающие (плотные) контакты

11. Функции плотных контактов:

12. Количество Плотных Контактов коррелирует с проницаемостью эпителиев.

13. Плотные контакты:

14. Транс-эндотелиальная миграция клеток: норма и патология …

15. II. Адгезивные (прикрепительные) контакты

16. 2.1. Десмосома – самый распространённый и сложноорганизованный МКК:

17. Ультраструктура десмосомы:

18. ДЕСМОСОМА

19. Разновидности десмосом:

20. С нарушением функции десмосом связаны кожные болезни, которые объединены под названием «пузырчатка» (pemphigus).

21. Симптомы пузырчатки:

22. 2.2. Поясок слипания:

23. 2.3. Фокальные контакты клеток

24. Сигнальная функция ФК

25. МКК и поведение клеток

26. МКК и поведение клеток …

27. Фокальные контакты – необходимое условие миграции клеток …

28. Функции прикрепительных контактов:

29. Типы адгезивных (прикрепительных) контактов:

30. Типы адгезивных (прикрепительных) контактов:

31. МЕХАНИЧЕСКИЕ МКК:

32. III. Коммуникационные контакты:

33. 3.1. Щелевые контакты (нексусы):

34. 3.1. Щелевые контакты (нексусы):

35. Функции щелевых контактов:

36. Электрический синапс …

37. Функции щелевых контактов:

38. Функции щелевых контактов:

39. Пуринэргическая система регуляции функций

40. Пуринэргическая система регуляции функций

41. Действие АТФ на кровеносную систему

42. Действие АТФ на кровеносную систему

43. В некоторых клетках коннексоны могут функционировать независимо от щелевых соединений.

44. Коннексоны являются "неспецифически-управляемыми" каналами:

45. Коннексоны являются "неспецифически-управляемыми" каналами:

46. Коннексоны являются "неспецифически-управляемыми" каналами:

47. Активность мочевого пузыря зависит не только от количества выпитого, но и от времени суток.

48. Исследования на животных показали, что допустимый объём мочевого пузыря регулируется при участии белка коннексина-43.

49. Исследования на животных показали, что допустимый объём мочевого пузыря регулируется при участии белка коннексина-43.

50. 3.2. Синапсы – это …

51. Структура химического синапса:

52. Синаптическая передача:

53. Синаптическая передача:

54. Синаптическая передача информационного сигнала:

55. Синапти-ческая передача сигнала

56. Блокада синаптической передачи и её последствия.

57. Блокада синаптической передачи и её последствия:

58. химические синапсы (клинический аспект):

Механизмы, обеспечивающие соединение клеток и межклеточный обмен информацией, сформировались в процессе эволюционного перехода от одноклеточного организма к многоклеточному. Межклеточные взаимодействия необходимы для координации активности, дифференцировки, подвижности и роста клеток в составе тканей и органов. Клетки, входящие в состав ткани, контактируют не только друг с другом, но и с внеклеточным матриксом, состоящим из волокон, белка, коллагена и желатиноподобного вещества, представленного гликопротеинами и протеогликанами. Внеклеточный матрикс объединяет клетки, обеспечивает физическую опору и среду, в которой они перемещаются и взаимодействуют. Физиология и основы анатомии: учебник / Под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. 2011. - 1056 с. (Серия "Учебная литература для студентов медицинских вузов")

Наряду с обновлением клеточной популяции, в самих клетках постоянно наблюдается обновление внутриклеточных структур (внутриклеточная физиологическая регенерация).

Рост клеток проявляется в изменении их размеров и формы. Рост клетки не беспределен и определяется оптимальным ядерно - цитоплазматическим отношением.

Перемещения клеток . Миграция клеток наиболее характерна для периода гаструляции. Миграция осуществляется с помощью нескольких механизмов. Так, различают хемотаксис - движение клеток в направлении градиента концентрации какого-либо химического агента. Гаптотаксис - механизм перемещения клеток по градиенту концентрации адгезионной молекулы. Контактное ориентирование - когда в какой-либо преграде остается один канал для перемещения. Контактное ингибирование - этот способ перемещения наблюдается у к леток ровного гребня.

Миграция носит целенаправленный характер, клетки движутся не хаотически, а по определенным путям именно в те участки зародыша, где в последствии из них будут образовываться зрелые производные. Нарушения клеточной миграции, происходящие в период эмбриогенеза, приводят к формированию таких врожденных пороков развития, как гетеротопии и эктопии, т.е. к аномальной локализации органов или структур.

Механизмы межклеточного взаимодействия . Формирование и функционирование всех тканевых структур может происходить только на основе их взаимного узнавания и взаимной адгезии, т.е. способности клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам внеклеточного матрикса. Клеточную адгезию реализуют специальные гликопротеины - молекулы адгезии - кадгерин, ламинин, коннексин и т.п. Физиология и основы анатомии: учебник / Под ред. А.В. Котова, Т.Н. Лосевой. 2011. - 1056 с. (Серия "Учебная литература для студентов медицинских вузов")

Механизмы взаимодействия клеток с субстратом . Они включают формирование рецепторов клетки к молекулам внеклеточного матрикса. К последним относят производные клеток. Среди которых наиболее изученными адгезионными молекулами являются коллаген, фибронектин, ламинин, тенасцин и т.п.

Для осуществления связи мигрирующих клеток с межклеточным матриксом клетки формируют специфические рецепторы. К ним относится, например, синдекан, который обеспечивает контакт эпителиоцита с базальной мембраной за счет сцепления с молекулами фибронектина и коллагена.

Дистантные межклеточные взаимодействия осуществляется путем секреции гормонов и факторов роста. Последние - это вещества, оказывающие стимулирующее влияние на пролиферацию и дифференцировку клеток и тканей.

Влияние положения бластомеров на их дифференцировку. На дифференцировку клетки влияет ее положение в определенном месте зародыша в определенное время. Наружные клетки формируют трофобласт, а внутренние - зародыш. Опыт по пересадке бластомеров показывает, что образование из бластомеров трофобласта или клеток зародыша определяется тем, где оказалась клетка - на поверхности или внутри группы клеток.

Гаструляция начинается в конце второй недели развития и характеризуется появлением у клеток способности к перемещениям. С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт (слой цилиндрических клеток) и гипобласт (слой кубических клеток, обращённый к бластоцелю). Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск (бластодиск). В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путём миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Гипобласт. Формирование гипобласта (первичной энтодермы) происходит по каудально-краниальному градиенту. Обращённые к бластоцелю клетки вентральной части внутренней клеточной массы обособляются в тонкий слой - гипобласт. Клетки гипобласта выселяются из внутренней клеточной массы вследствие слабого адгезионного взаимодействия между ними. Интенсивно пролиферирующие клетки гипобласта перемещаются по внутренней поверхности трофобласта и формируют внезародышевую энтодерму прилегающей к трофобласту стенки желточного мешка. Гистология, эмбриология, цитология: учебник для вузов / Под ред.Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева - 3-е изд., - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012.

Межклеточные взаимодействия - это взаимодействия клеток друг с другом. Могут быть как дистантными, на расстоянии, так и кон­тактными. Дистантные взаимодействия осуществляются при помощи ра­створимых веществ, секретируемых клетками в окружающую их среду и воз­действующих на другие клетки. Эти вещества называются медиаторами, или посредниками. В качестве медиаторов могут выступать гормоны, биогенные амины, антитела и многие дру­гие биологически активные вещества, эти вещества воздействуют на репепторный аппарат клеток, с которыми взаимодействует выделившая медиатор клетка. Следовательно, дистантные межклеточные взаимодействия опосре­дуют действие на клетки гормонов, имеют место при иммунном ответе, эм­бриональном развитии (эмбриональ­ная индукция, см. эмбриологию) и при многих других важных клеточных реакциях.

Кроме того, в многоклеточном организме все клетки связаны между собой при помощи межклеточных кон­тактов (контактные межклеточные взаимодействия). Контактные взаимо­действия состоят из нескольких фаз и включают как начальный этап дис­тантные взаимодействия:

1. Узнавание одной клеткой дру­гой клетки (может быть дистантным при посредстве медиаторов и контакт­ным при посредстве рецепторов).

2. Установление между клетками непрочных связей.

3. Формирование устойчивых меж­клеточных контактов. Вторая и третья фазы осуществляются при помощи мо­лекул клеточной адгезии.

Все межклеточные контакты делятся на три основных типа (рис. 3.15, 3.16):

1. Адгезионные контакты, которые механически соединяют клетки между собой. Основной тип адгезионных контактов - десмосомы. Быва­ют трех типов:

- точечные десмосомы (пятно десмосомы). Они скрепляют клетки в отдельных местах. При этом с внутренней стороны клеточных мембран двух

клеток находится электрошюплотная пластинка, связанная с сетью кератиновых микрофиламент. Эти филаменты заканчиваются в пластинке или проходят мдоль ее поверхности. Прилегающие друг к другу пластинки двух клеток соеди­нены через межклеточное пространство волокнами из белка неизвестной приро­ды. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;

- опоясывающие десмосомы (зоны десмосомы). Они идут вблизи апи-кального конца клеток по их периметру в виде полосы. Эта полоса состоит из пучков актиновых филаментов, локализующихся со стороны цитоплаз­мы. В межклеточном пространстве есть электронноплотный материал;

- полудесмосомы. Представляют собой как бы половинку точечной десмосомы. Прикрепляют эпителиальные клетки к базальной мембране.

В функционировании адгезионных контактов важную роль играют адге­зионные молекулы, такие, как Е-кадгерин, дссмоколлины, десмоглеины и др.

2. Плотные контакты. Это разновидность замыкающих контактов. Данный тип контактов не только механически связывает клетки друг с другом, но и препятствует прохождению между ними молекул. В плот­ных контактах клеточные мембраны подходят друг к другу на расстояние до 5 нм и связываются друг с другом при помощи специальных белков.

3. Проводящие контакты. В этих контактах может осуществляться пе­редача малых молекул из одной клетки в другую. При этом мембраны двух клеток подходят друг к другу на расстояние до 3 нм и образуют ка­налы - коннексоны. Через коннексоны между клетками осуществляется свободный обмен низкомолекулярными веществами (электролитами, вита­минами, нуклеотидами, АТФ, сахарами, аминокислотами и др.). Таким образом, этот тип контактов играет важную роль не только в механичес­кой, но и в химической коммуникации клеток. Пример таких контактов - щелевые контакты: нексусы между мышечными клетками в гладкой и сер­дечной мускулатуре. При этом возбуждение передается с одной клетки на другую. Второй пример - синапсы - контакты между нервными клетками.

Кроме этих основных видов межклеточных контактов, выделяют так­же интердигитации - или межпальцевые соединения, когда цитоплазма с покрывающей ее цитолеммои одной клетки в виде пальца вклинивается в цитоплазму другой клетки и наоборот. Интердигитации резко увеличива­ют прочность межклеточных соединений, а кроме того, увеличивают пло­щадь межклеточных взаимодействий, благодаря чему возрастает межкле­точный обмен метаболитами.

Наша лаборатория биофизики начала исследования так называемых дистантных межклеточных взаимодействий очень давно, более 20 лет назад. Сейчас такой термин уже хорошо известен, потому что довольно долго эти работы в Союзе судили-рядили... Гораздо лучше их восприняли за рубежом. Речь идет о работах по изучению взаимодействий на расстоянии клеточных культур, связанных только оптическими контактами. Не буду подробно на этом останавливаться, напомню лишь, что по данному вопросу написан целый ряд научных работ, в том числе две монографии.

Так как в наших экспериментах одна из клеточных культур могла воспринимать воздействие другой (детектор), пораженной каким-то агентом, то мы эту клеточную культуру (индуктор) назвали биоиндикатором и проводили эксперименты по биоиндикации различных воздействий. Первые исследования были связаны с биоиндикацией гелиогеофизических факторов, когда наш клеточный монослой, выращенный на стеклянной подложке, с определенным количеством клеток (они фактически представляют собой физиологическую систему) довольно четко улавливал влияние гелиогеофизической обстановки, особенно на Крайнем Севере. Эксперименты проводились на Диксоне и в Норильске.

Затем биоиндикация пошла дальше. Началось изучение вопросов сенсорики. Мы решили посмотреть, как клеточная культура будет "работать" под влиянием воздействия человека. Было проведено достаточно много экспериментов с различными операторами - экстрасенсами. Первым стал А.А. Деев. Надо сказать, что дистантный клеточный эффект в экспериментах двух культур наблюдается на коротком расстоянии (примерно в 1 миллиметр). Дееву в системе оператор-культура удалось "растянуть" расстояние взаимодействия до 5 метров.

Эксперимент с клеточными культурами заключался в следующем. К стеклянной колбе, дном которой являлась кварцевая пластина с выращенной на ней клеточной культурой, присоединялась другая колба с кварцевой пластинкой, на которой тоже выращивались клетки. Связаны они только оптическим каналом - дно одной колбы присоединялось к дну другой. Одна из культур либо заражалась вирусом, либо поражалась радиацией, либо в нее вносили яд, а другая культура (зеркальная) в результате получала от нее некий сигнал. Мы не знаем, какого рода этот сигнал. Не исключена возможность электромагнитной причины. Зеркальная культура откликалась той же морфологической картиной (поражением), что и культура-индуктор в первой колбе. В следующих сериях экспериментов в системе оператор-культура одну из культур поражали, в частности, сулемой, а другую, зеркальную, относили метров на 5 в соседнее помещение. Так вот Дееву удалось перенести сигнал с одной культуры на другую. Замечу, что затем, методом биоиндикации с помощью рамки он совершенно свободно определял, какая из 50 поставленных колб поражена ядом, какая культура выросла плохо, а какая хорошо. Был проведен опыт, при котором мы поразили одну из клеточных культур смертельной дозой сулемы. Эта доза была подобрана так, чтобы смертельный исход наступал за 9 суток. Дееву в восьми культурах из двадцати удалось остановить сулемовое поражение. Другими словами, клетки этих культур остались здоровыми, а 12 контрольных культур погибли. В другом эксперименте здоровых клеток было еще больше.

Следует подчеркнуть, что контрольные пробы при наших экспериментах переносили очень далеко (возможное спонтанное влияние различных сред). Когда мы работали, в частности, с Деевым, то контрольные пробы возили в течение двух часов в метро. Причем наши лаборанты ездили по разным направлениям, случайным образом выбранным.

Кроме Деева мы работали с Джуной Давиташвили. Она через свои руки производила воздействие биополем на монослой клеток. Расстояние от ее рук до клеточной культуры составляло примерно 10-15 сантиметров, время воздействия - около 10 минут. Потом мы тщательно фиксировали рост этих обработанных клеток. Во всех проведенных таким образом экспериментах в 20-30 процентах случаев было четко зафиксировано повышенное количество митозов - клетки активно делились. Патологических митозов не отмечалось.

Мы решили установить также, может ли оператор-экстрасенс задавать клеточным культурам некую программу? Например, программу типа: "Я хочу вот эти клетки подавить" или "Я хочу, чтобы эти клетки росли хорошо". Оператор Васильева из Омска смогла реализовать подобную программу. Она спрашивала нас: "Можно я просто над ними помечтаю?". Потом говорила, обращаясь к клеткам: "Мы с вами на берегу моря, нам хорошо, радостно, тепло, легко, дышится". Клетки росли при этом значительно лучше, количество митозов увеличивалось на 50 процентов, монослой становился ярким. А когда она начинала говорить "гроза, холодно, мороз" рост клеток останавливался. Было еще несколько операторов, которые смогли осуществить программу подобного типа, но основная масса операторов не может настроить себя на угнетение клеток. Видимо, это связано с тем, что большинство из них привыкли помогать людям. Они заставляли себя угнетать живые клеточные системы, но оказывалось, все-таки работали на активизацию роста клеток.

С нами работал также москвич Е.А. Дубицкий, известный, кстати, своими успешными опытами из серии "человек-прибор". Эксперименты с его участием проводились в Новосибирске. В них использовались органные структуры - клетки печени, легких, сердца, глаза, кожи. Это были клетки человека и мыши. Угнетение удалось получить всего один раз на клетках печени, видимо, потому что печень оказывается более ранима во всех экспериментах. В основном же везде была замечена активизация роста клеток. Дубицкий смог вызвать эту активизацию на расстоянии в 30 километров, из гостиницы. Мы звонили ему по телефону и говорили - препарат стоит на столе, мы вас просим начать; Сами мы не знали при этом, какую именно работу будет проводить с клетками оператор. Мы просто говорили ему по телефону: "Постарайтесь поработать в двух программах". Мы даже не знали, какую программу он будет реализовывать в данный момент. Но эффект мы получали. В контрольных культурах эффекта не наблюдалось. За хорошую работу мы подарили Дубицкому тренажеры для дома .

Еще в одном эксперименте, проведенном в одной из лабораторий ИКЭМ, Дубицкий работал с тремя сериями клеток. Он воздействовал из Москвы на Новосибирск. Клетки помещались в пробирки, которые были обозначены красным, синим и зеленым маркером. Дубицкий сам выбирал пробирку какого-то цвета, находясь в Москве. Мы же во всех пробирках изучали степень синтеза РНК. Мы получили достоверную корреляцию воздействий при такой дальней связи.

Надо сказать, что подобные эксперименты требуют четкой, хорошо продуманной научной методики. Лишь в этом случае можно говорить о получении значимых научных результатов. Естественно, большой опыт проведения таких работ дает гарантию максимально возможного учета, так сказать, "побочных" факторов. В частности, одна из нас сама может влиять на рост клеточных культур. При совместной работе с Джуной мы получили в результате больший эффект.

Эксперименты в нашем Институте продолжаются и, думается, могут выявить много новых интересных и важных деталей эффекта дистантных взаимодействий.

ЭМБРИОЛОГИЯ

Биология развития (эмбриология) - наука о закономерностях онтогенеза многоклеточных

организмов, начиная с гаметогенеза и включая послезародышевое развитие. Биология развития изучает строение и функции зародышей на последовательных стадиях развития вплоть до становления взрослых форм и последующего старения организма. Развитие находится под контролем генетических факторов и факторов окружающей среды, оно регулируется на уровне целого организма, зачатков органов и тканей, на клеточном, субклеточном, а также молекулярном уровнях.

Биология развития опирается на достижения смежных наук - цитологии, генетики, молекулярной биологии, эволюционной теории и экологии. Поэтому изложение курса "Эмбриология" дополняется необходимыми сведениями из перечисленных выше дисциплин.

Предмет и история эмбриологии

Предмет эмбриологии, ее связь с другими биологическими дисциплинами. Краткий обзор истории эмбриологии. Воззрения Гиппократа и Аристотеля. Эмбриология XVII-XVIII вв.

Преформисты и эпигенетики. Работы К.Ф.Вольфа. Развитие эмбриологии в XIX веке. Значение работ К. Бэра. Влияние дарвинизма на эмбриологию. Сравнительно-эволюционное направление (А.О. Ковалевский, Э. Геккель, И.И. Мечников). Исторические корни экспериментальной эмбриологии, ее современные задачи. Каузально-аналитический метод, его сильные и слабые стороны. Дискуссия неопреформистов и неоэпигенетиков (В. Гис, В. Ру, Г.Дриш). Основные направления и задачи современной описательной, экспериментальной, сравнительной и теоретической эмбриологии. Ее связь с цитологией, генетикой и молекулярной биологией.

Прикладное значение эмбриологии.

Эмбриология - наука, изучающая индивидуальное развитие многоклеточного организма, а также закономерности изменений его морфофункционального состояния на протяжении всего онтогенеза.

Она включает в себя определенные разделы цитологии, гистологии, генетики и молекулярной биологии. Одним из начал эмбриологии, по-видимому, была акушерская практика (как одна из первых форм медицинской помощи). Второе начало – мировоззренческое (эмпирическое – движение от факта к факту и теоретическое – общее представление о появлении жизни, зарождении, развитии организма).

Первые теории, послужившие в дальнейшем основой для развития науки, появились во времена античности.

Эмпедокл (444 до н.э.) утверждал, что человек формируется с 31 дня по 50. Он полагал, что кости есть земля и вода, сухожилия – земля и воздух и т.п. Также считал, что рождение близнецов или уродов есть результат работы воображения матери. Считал, что зародыш начинает дышать с момента рождения.

Диоген утверждал, что плацента – орган питания зародыша. И высказал идею о последовательном развитии структур.

Гиппократ – первые регулярные знания в области эмбриологии. (460-370 гг. до н.э.) В основном связаны с акушерством и гинекологией. Труды «О диете», «О семени», «О природе ребенка». Он говорит о трёх неотъемлемых свойствах каждого тела – сухость, влажность, тепло. Они никогда не встречаются раздельно. Все процессы в организме Гиппократ сравнивает с процессами в неорганических телах и с трудовой деятельностью.

Он высказал идею о преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не возникает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще появляются прежде тонких, не будучи сформированы раньше» (Преформизм – всё определено изначально)

Аристотель (384-322 гг. до н.э.) Положил начало общей и сравнительной эмбриологии. Труд «О возникновении животных». Он вскрывал куриные яйца, анатомировал и изучал всевозможных зародышей хладнокровных животных и млекопитающих и даже, возможно, абортивных зародышей человека. (Эпигенез - всё возникает заново)

Аристотель:

1) Предложил классификацию животных по эмбриологическим признакам.

2) Ввел сравнительный метод изучения и заложил представления о различных путях эмбрионального развития; ему было известно яйцерождение и живорождение.

3) Установил различия между первичными и вторичными половыми признаками.

4) Отнес определение пола к ранним стадиям эмбрионального развития.

5) Выдвинул концепцию неоплодотворенного яйца как сложной машины, части которой придут в движение и станут выполнять свои функции, как только будет поднят главный рычаг.

6) Правильно истолковал функции плаценты и пуповины.

7) Связал явление регенерации с явлением эмбриогенеза.

8) Предвосхитил теорию рекапитуляции своим суждением о том, что в процессе эмбрионального развития общие признаки появляются раньше частных.

9) Предложил теорию градиентов формообразования своими наблюдениями о более быстром развитии головного конца зародыша.

10)Установил, что существующие предположения сводятся к антитезе преформация – эпигенез. Сам он настаивал на правильности второго варианта – эпигенеза.

Он также высказал идею 4х причин – материальной, действующей, формальной и финальной. В средние века превалировала четвертая, финальная причина, в силу её связи с идеей божественного начала.

Лишь Френсис Бэкон (1561-1626) доказал. Что с научной точки зрения конечная причина – ненужная концепция. До этого момента со смерти Аристотеля в эмбриологии ничего не менялось.

В 17 веке Антони Ван Левенгук изобрёл микроскоп. Описывал проникновение в матку и трубы сперматозоидов у различных живых организмов.

Полемика между К. Вольфом (Питерская академия наук) и А. Галлером.

Галлер стоял на стороне преформизма, а Вольф показал на примере развития кровеносной, а позже и пищеварительной систем, что сначала системы эти выглядят как листки, затем как желобки, и в конце концов превращаются в трубки. В 1776 составил труд «О формировании кишечника». Авторитет Галлера воспрепятствовал признанию правоты Вольфа, но, со временем, она была признана.

Работы эмбриологов 19 века К. Бэра и Х.Г. Пандера строились именно на признании правоты Вольфа.

К. Бэр. Один из крупнейших естествоиспытателей своего времени. Он развил учение Пндера о зародышевых листках, выделил анимальный (дающий покровы и НС) и вегетативный (дающий сосуды, мышцы, пищеварит. тракт) полюса, зародышевую хорду.

Он сделал выдающееся обобщение, определившее эмбриологию как самомстоятельную науку – сходство в развитии эмбрионов высших и низших животных. Закономерность заключалась в том, что сначала развиваются признаки, характерные для типа, затем класса и т.д.) – Закон Бэра. Он заметил, что онтогенез есть преформированный эпигенез. (Возникает заново, но в предопределенной форме)

Бишоф дал названия зародышевым листкам, сохранившиеся и сегодня (мезо-, энто- и эктодерма) Поставив в основу учение Т.Шванна о клетке. Он показал, что одноименные листки разных животных сходны по гистологическому строению.

Ч.Дарвин подогрел интерес к эмбриологии. Многие эволюционисты пытались использовать эмбриологические данные для подтверждения теории эволюции.

Эрнст Геккель сформулировал основной биогенетический закон «Развитие зародыша есть сжатое и сокращенное повторение эволюционного развития данной группы организмов. Оно тем полнее, чем более сохраняется палингенез (палингенез – признак или процесс в эмбриогенезе, повторяющий соответствующий признак или процесс филогенеза данного вида)

Вейсман (1834-1914) использовал цитогенетический подход, в то время как до этого пользовались лишь сравнительно эволюционным и описательным. Он предложил концепцию о неравномерном делении, о выделении зародышевого пути и о неравно наследственном митозе. Основана на опытах Бовери с аскаридами. Он описывал явление деминуции хроматина (потеря части хромосом в соматических клетках).

Опыты Ру с прижиганием половины 4х клеточного зародыша. (Из половины развивалась только пол орг-ма) Однако при изоляции половинок развивались полноценные орг-мы. Опыты Ганса Дриша с гребневиками (и прижигание, и изоляция давали уменьшение числа гребней.) Также выяснилось, что дефект, нанесенный цитоплазме незрелого яйца исправляется, а зрелого – ведет к нарушениям у зародыша. Выяснилось, что при удалении бластомеров у кольчатых червей, моллюсков развивается личинка с невосполнимыми дефектами, а у иглокожих, кишечнополостных, асцидий – нормальный зародыш. Это как бы сочетания преформизма у первых и эпигенеза у вторых.

Казуально - аналитический метод пришел на смену описательному и сравнительному. Стала формироваться экспериментальная и аналитическая эмбриология.

Сильные стороны – возможность получать принципиально новую информацию, данные.

Слабые стороны – (что будет если.. Метод основан на эксперименте, теория подгоняется под результат эксперимента. Этот метод не даёт возможности понять механизм, мы видим лишь результат действия.)

Дриш относился к неоэпигенетикам, Ру к неопреформистам.

Именно Дришу удалось установить эквипотенциальность ядер бластомеров некоторых развивающихся яиц. Он установил, что отличаются они цитоплазмой. В то же время яйца морских ежей давали абсолютно идентичные бластомеры. Дриш заключил, чот судьба бластомеров есть функция их положения в целом. (предвосхищение современных убеждений о позиционной информации). Дриш также сделала вывод, чот проспективная потенция бластомера всегда шире его проспективного значения (может развиться больше всего разного, чем получается при нормальном развитии).

Сегодня эмбриология во многом сопряжена с генетикой, молекулярной биологией и цитологией. Использование методов этих наук позволяет глубже вникать в существующие вопросы и устанавливать ранее недоступные детали. Сегодня эмбриология во многом перешла на микроуровень. Экспериментальная эмбриология в наше время во многом урезана в своих возможностях в связи с ограничениями, накладываемыми биоэтикой.

Гаметогенез

Формирование первичных половых клеток (гоноцитов) у различных групп животных (губки, кишечнополостные, круглые черви, ракообразные, позвоночные).

Гоноцит, или первичная половая клетка - это эмбриональная клетка, из которой впоследствии могут образовываться половые клетки.

У всех животных, имеющих морфологически выраженные гонады, половые клетки закладываются независимо от половой железы (экстрагонадно). С момента обособления и до вселения в гонаду эти клетки и называются гоноцитами.

У некоторых животных половые клетки способны образоваваться из соматических клеток на протяжении всего онтогенеза. К таким животным относятся губки, кишечнополостные и плоские черви. У губок половые клетки образуются из амебоцитов и хоаноцитов. У кишечнополостных половые клетки образуются из интерстициальных (I-) клеток, у плоских и кольчатых червей - из необластов.

Поэтому половые клетки у них могут возникать и в случае регенерации из небольших участков тела взрослых животных при полном удалении половых желез.

У продолжительно голодающих планарий половые клетки могут дедифференцироваться и превращаться в стволовые клетки, используемые для регенерации соматических тканей.

У кольчатых червей происходит раннее обособление зачатка половых клеток, которые образуются из соматических. Таким образом, у них существуют два источника гоноцитов: раннеэмбриональный и соматический.

Согласно современным представлениям, у остальных животных зачаток гоноцитов обособляется на стадии гаструлы или нейрулы. У большинства круглых червей, членистоногих и бесхвостых амфибий половые клетки обособляются уже в процессе дробления.

Так, у двукрылых насекомых еще до начала дробления в заднем полюсе яйцеклетки находятся базофильные гранулы, состоящие из РНК и белка. Впоследствии, половые клетки обособляются именно из этого участка цитоплазмы. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток происходит на 13-м делении дробления.

В яйцеклетке веслоногого рака циклопа присутствуют аналогичные гранулы (эктосомы). В результате делений дробления эктосомы распределяются между двумя клетками, которые и дают начало половым. Обособление половых клеток происходит на 5-м делении дробления. Еще раньше (на 4-м делении дробления) половые клетки выделяются у ветвистоусых раков, а также у некоторых выдов круглых червей.

У лошадиной аскариды, в самом начале развития, при делении соматических клеток происходит диминуция хроматина (отторжение в цитоплазму и последующая деградация части хроматина). При образовании гоноцитов диминуции не происходит. Таким образом, половые клетки обособляются от соматических, сохраняя свою тотипотентность.

У рыб гоноциты обособляются в конце гаструляции. Их источником служит первичная энтомезодерма. Возможно, в гонадах взрослых рыб присутствуют первичные половые клетки.

В яйцеклетках амфибий еще в начале периода роста ооцита на вегетативном полюсе обнаруживаются РНК-содержащие структуры, которые следует отнести к половой цитоплазме (безжетлковая цитоплазма, "зародышевая (половая) плазма"). Гоноциты у бесхвостых амфибий выделяются на стадии бластулы, среди бластомеров будущей энтодермы. На стадии поздней гаструлы клетки, содержащие половую плазму, обнаруживаются во внутренней части энтодермы и в области желточной пробки. На стадии хвостовой почки эти клетки располагаются в области дорсальной энтодермы. У молодых личинок они еще некоторое время остаются в составе энтодермы, прежде чем попадут в гонаду.

Формирование гоноцитов у хвостатых амфибий, в отличие от бесхвостых, происходит не автономно, а под влиянием соседних эмбриональных тканей. Гоноциты возникают на стадии гаструлы или нейрулы. Они обособляются из мезодермы под воздействием энтодермы (такое воздействие осуществляется еще на стадии бластулы).

У рептилий первичные половые клетки обнаруживаются во внезародышевой энтодерме.

У птиц первичные половые клетки возникают рядом с задним концом зародыша. Затем они перемещаются вперед, в область головного серпа, все время находясь во внезародышевой области. Когда возникает внезародышевая система кровообращения, гоноциты с током крови перемещаются внутрь тела зародыша.

Половые клетки млекопитающих являются потомками эмбриональных тотипотентных клеток, присутствующих в бластодерме зародыша в период формирования первичной полоски. Затем они попадают в заднюю внезародышевую энтодерму, мигрируют в стенку кишки и в окружающую ее мезенхиму. Далее они перемещаются в дорзальный мезентерий к закладке гонады.

Итак, единственный источник половых клеток у позвоночных, членистоногих и круглых червей - это первичные гоноциты, которые обособляются на ранних стадиях развития. Однако далеко не у всех групп животных гоноциты не могут пополняться за счет соматических клеток на более поздних стадиях развития. У губок, кишечнополостных, некоторых кольчатых червей и полухордовых имеются тотипотентные стволовые клетки, которые в течение всей жизни пополняют запас половых клеток.

Возникновение половых клеток в процессе эволюции - это первая дифференцировка клеток организма. При этом половые клетки сохраняют свою тотипотентность. Такое разделение было важнейшим эволюционным событием, которое позволило перейти от одноклеточности к многоклеточности.

Миграции гоноцитов в гонаду.

Прежде всего гоноциты должны добраться до закладки гонады. Как первичные гоноциты, так и резервные клетки, типа интерстициальных способны двигаться самостоятельно, но значительную часть пусти они проходят пассивно, с током крови. Поблизости от зачатка половой железы гоноциты движутся активно.

На стадии первичных гоноцитов мужские и женские половые клетки, как правило, неотличимы. Различия появляются лишь после их проникновения в половые железы. При этом женские гоноциты заселяют кортикальную часть гонады, а мужские гоноциты - медуллярную.

Половые клетки, попавшие в зачатки гонаду и приступившие к размножению, называются гониями (сперматогонии и оогонии).

У многих животных существуют особые стволовые клетки, продуцирующие гонии в течение долгого периода времени (или даже всей жизни). Известны два типа стволовых клеток. Одни из них делятся ассиметрично, вследствие чего одна из дочерних клеток остается стволовой, а другая вступает на путь дальнейшего развития. Так, например, происходит у дрозофилы.

В других случаях (например, у круглых червей) стволовые половые клетки делятся симметрично, и судьба каждой из них определяется тем, какое положение они случайно займут в гонаде.

Оогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание яйцеклеток.Типы питания яйцеклеток: фагоцитарный, нутриментарный, фолликулярный. Связь яйцеклетки с питательными клетками при разных типах питания; поступающие в яйцеклетку вещества. Превителлогенез и вителлогенез. Профаза мейоза, протекающие в ней цитологические и биохимические перестройки. Амплификация генов. Синтез рРНК и мРНК. Поляризация яйцеклетки. Особенности делений созревания яйцеклетки.

Как уже было сказано, попав в гонаду, гоноциты приступают к размножению путем обычных митотических делений. На этой стадии женские половые клетки называются оогониями . Оогонии прекращают размножаться еще в эмбриональном периоде, задолго до наступления половозрелости самки. У пятимесечного плода человека имеется 6-7млн. женских половых клеток. Потом наступает их массовая гибель путем апоптоза. В результате, к моменту рождения остается около 1 млн. клеток, а к моменту половой зрелости - менее 400 000 клеток. К 50 годам у женщины остается всего около 1 000 половых клеток.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка . Начинается своеобразный, свойственный только этой клетке, период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение яйцеклетки в период роста может быть колоссальным. Так ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 000 раз. У млекопитающих ооциты увеличиваются в объеме более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающего может длиться десятки лет. Например у человека - до 30 лет.

Рост ооцитов принято разделять на два периода. Период малого роста (превителлогенез или цитоплазматический рост) и большого роста (вителлогенез, трофоплазматический рост).

Для периода малого роста характерно относительно малое и пропорциональное увеличение ядра и цитоплазмы, при котором ядерно-цитоплазматическое отношение не изменяется. Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки клетки к последующим делениям созревания. На этой стадии ооцит I порядка вступает в S-фазу, то есть в фазу удвоения ДНК. После этого наступает профаза 1-го деления мейоза. На этой стадии происходят коньюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер. В ядре ооцита последовательно проходят этапы лептотены, зиготены, пахитены и диплотены. На стадии диакинеза наступает стационарная фаза, при этом дальнейшее течение мейоза сильно замедляется или прекращается полностью. Этот блок мейоза продолжается до достижения особью половозрелости. Однако на этой стадии ДНК ооцита является активной. Она выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК. Эти молекулы РНК, в основном, синтезируются для использования их яйцеклеткой уже после оплодотворения.

Синтез рРНК связан (28S и 18S) с явлением амплификации генов, кодирующих данные виды РНК. Амплифицированные участи обособляются в виде ядрышек, которых может быть несколько тысяч. Амплификация идет, в основном, на стадии пахитены. После созревания ооцита ядрышки входят в цитоплазму клетки и там лизируются.

Синтез 5S-рРНК и тРНК происходит без амплификации, за счет того, что кодирующие их гены многократно повторены.

Синтез мРНК связан с приобретением хромосомами ооцита структуры "ламповых щеток". При этом период "ламповых щеток" наблюдается у ооцитов с солитарным и фолликулярным типами питания. В других случаях этот период сокращен или отсутсвтует. Молекулы мРНК, запасенные для развития оплодотворенной яйцеклетки, присутствуют в цитоплазме ооцита в виде информосом - комплекса мРНК с белками.

Период большого роста характеризуется сильным ростом цитоплазматических компонентов. Ядерно-цитоплазматическое отношение при этом уменьшается. В течение данного периода в ооците I порядка откладывается желток (лат. вителлус) в виде гранул, а также другие питательные вещества: жиры и гликоген.

По количеству откладываемого желтка яйцеклетки делят на:

ñ полилецитальные (многожелтковые), встречаются у большинства членистоногих, рыб и птиц;

ñ мезолецитальные (со средним количеством желтка), встречаются у амфибий и осетровых;

ñ олиголецитальные (маложелтковые), встречаются у большинства червей, у моллюсков и иглокожих;

ñ алицетальные (безжелтковые), встречаются у млекопитающих и некоторых форм беспозвоночных.

Количество жедтка в клетке строго определено генетически и почти не зависит от условий питания самки.

По характеру расположения желтка яйцеклетки классифицируют на:

ñ изолецитальные (олиго- и мезолецитальные)

ñ телолецитальные (полилецитальные - костистые рыбы, мезолецитальные - амфибии)

ñ центролецитальные (полилецитальные - насекомые)

По способу образования желток делят на:

ñ экзогенный желток, строится на основе белка-предшественника - вителлогенина, поступающего в ооцит извне (у позвоночных он синтезируется в печени матери и находится под гормональным контролем: гипоталамус выделяет гормон люлиберин, под влиянием которого гипофиз выделяет ФСГ и ЛГ в кровь, в ответ на это клетки фолликула синтезируют эстроген, который регулирует синтез вителлогенина клетками печени как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции) . Желточные гранулы формируются уже внитри самого ооцита. При формировании гранул желтка вителлогенин расщепляется на сильно фосфорилированный белок фосвитин, содержащий 8% фосфата, и белок липовителлин, содержащий до 20% липидов. Структурная единица желточной пластины образована одной молекулой липовителлина и двумя молекулами фосфитина.

ñ эндогенный желток, который синтезируется из низкомолекулярных предшественников внутри самого ооцита. Лишь немногие типы яйцеклеток развиваются исключительно за счет эндогенного желтка.

В ходе эволюции наблюдается переход от факультатиыной гипертрофии клетки-родоночальника будущего организма - к обязательной гипертрофии.

Выделяют следующие способы питания яйцеклеток:

ñ диффузный (фагоцитарный) описан у губок и пресноводной гидры. Растущий ооцит поглощает более мелкие клетки путем фагоцитоза. Некоторое время ядро фагоцитированных клеток может сохранять синтетическую активность, снабжая ооцит копиями мРНК. Затем поглощенные клетки гибнут путем апоптоза. Основной биохимический процесс в цитоплазме такого ооцита - синтез гидролитических ферментов для переваривания фагоцитированного материала, который откладывается в фаголизосомах. При таком типе питания не образуется настоящих желтковых гранул.

ñ солитарный (одиночный) типа питания встречается в том случае, когда ооцит не связан непосредственно с какими-либо другими клетками и получает все необходимые вещества из окружающей среды в низкомолекулярной форме. Данный тип питания встречается у колониальных гидроидных полипов, морских звезд, ланцетника и других видов. В данном случае, желток и все типы РНК синтезируются самим ооцитом, то есть, желток является эндогенным.

ñ алиментарный , то есть, осуществляемый с помощью вспомогательных клеток. Подразделяется на:

u нутриментарный тип питания появляется в различных группах червей и достигает наивысшего развития у членистоногих. В данном случае ооцит окружен специальными питающими клетками - трофоцитами, связанными с ооцитом цитоплазматическими мостиками. Трофоциты и ооциты возникают от одного и того же гнезда размножающихся оогониев. Судьба оогониальных клеток определяется количеством связей (цитоплазматических мостиков) с другими клетками. Основная функция трофоцитов - синтез рРНК, поступающей в ооцит. К синтезу желтка трофоциты отношения не имеют. Основная часть желточных белков при нутриментарном способе питания синтезируется в соматических клетках и поступает в ооцит посредством пиноцитоза.

u фолликулярный тип питания является наиболее распространенным и совершенным и встречается у ряда беспозвоночных и большинства хордовых. Особенного развития он достигает у млекопитающих. Данный тип питания связан с образованием из соматических клеток гонады одного или нескольких слоев фолликулярного эпителия, окружающего ооцит. Ооцит вместе с фолликулярным эпителием, который отделен от ооцита периооцитным пространством, называется фолликулом. Фолликулярный тип питания может сочетаться с нутримернатным (например, у насекомых). Универсальной функцией фолликулярного эпителия является роль избирательно проницаемого барьера для белков, поступающих из кровеносных сосудов в периооцитное пространство. Благодаря этой функции вокруг оофита создается повышенная концентрация вителлогенинов, поглощаемых ооцитом путем пиноцитоза. Также, на поздних стадиях оогенеза, фолликулярные клетки могут выделять белки, идущие на построение вторичной оболочки яйцеклетки. Кроме этих функций, фолликулярные клетки могут выполнять и специфические функции: синтез рРНК (рептилии и птицы), синтез желточных белков (головоногие моллюски), синтез андрогенов и эстрогенов, находящийся под контролем гонадотропных гормонов гипофиза (позвоночные).

Фолликулярные клетки образуются из коркового слоя яичника и окружают ооцит. Образовавшиеся сферические структуры, содержащие плоские фолликулярные клетки, называются примордиальными фолликулами . Далее фолликулярные клетки становятся квадратными, и фолликул называется первичным однослойным . Однослойные фолликулы, в результате размножения фолликулярных клеток становятся многослойными. Затем фолликулярные клетки начинают выделять жидкость и постепенно резорбироваться. На их месте возникают полости (вторичный фолликул ), сливающиеся в конце концов в одну. В результате образуется зрелый третичный фолликул или Граафов пузырек . Затем стенка Граафова пузырька лопается, яйцеклетка освобождается и выходит из яичника в яйцевод, окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец - corona radiata). Данный процесс называется овуляцией . После овуляции ооцит приступает к делениям созревания.

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Выход из фазы диакинеза и начало собственно делений созревания приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами: гонадотропные гормоны гипофиза воздействют на фолликулярный эпителий, который в ответ выделяет прогестерон и его аналоги. Гормоны фолликулярного эпителия поступают в ооцит и стимулируют его созревание.

Из двух делений созревания первое является редукционным, при этом каждая из образовавшихся клеток приобретает половинный набор хромосом. Поскольку 1-му делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом состоит из двух идентичных хроматид. Эти хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным.

Основная особенности делений созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. Перед первым делением созревания ядро ооцита мигрирует к его поверхности. Та точка поверхности ооцита, к которой ближе всего располагается ядро, названа анимальным полюсом. Противоположная точка - вегетативный полюс. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку, которая называется первым редукционным или полярным тельцем .

Яйцевая клетка после выделения I редукционного тельца называется ооцитом II порядка . Второе деление созревания осуществляется путем выделения II редукционного тельца таких же размеров, как и I. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо.

Лишь у некоторых видов (некоторые кишечнополостные, морские ежи) мейоз доходит до конца бещ участия сперматозоида, внедряющегося в яйцеклетку. У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания. Возникает блок мейоза , и для дальнейшего его протекания требуется активация яйцеклетки.

Различают три типа блока мейоза:

1. Мейоз останавливается на стадии диакинеза профазы 1-го деления, т.е. участие сперматозоида необходимо для протекания обоих мейотических делений. Этот тип мейоза наблюдается у губок, некоторых представителей плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков. Сюда же относятся собака, лиса и лошадь.

2. Мейоз останавливается на метафазе 1-го деления созревания. Такой блок отмечен у некоторых губок, немертин, кольчатых червей, моллюсков и почти у всех насекомых.

3. Мейоз останавливается на метафазе 2-го деления созревания. Сюда относятся почти все хордовые. У летучих мышей блок мейоза происходит на анафазе 2-го деления созревания. Именно на этих стадиях происходит овуляция яйцеклетки.

Как уже говорилось, у яйцеклетки выделяются анимальный и вегетативный полюса. Эта анимально-вегетативная поляризация решающим образом ориентирует последующие морфогенетические процессы: за редкими исключениями первые две борозды делений дробления проходят по взаимно перпендикулярным анимально-вегетативным мередианам, пересекаясь на анимальном и вегетативном полюсах. У взрослых животных передне-задняя ось тела либо совпадает с анимально-вегетативной осью яйцеклетки (позвоночные), либо перпендикулярна ей (членистоногие).

Первые морфологические проявления поляризации яйцеклетки приурочены к периоду вителлогенеза: у большинства яйцеклеток желток откладывается приемущественно в вегетативном полушарии, а ядро оттесняется в анимальное полушарие. Но только во время второго деления созревания поляризация становится устойчивой и необратимой.

Материальные носители полярности яйцеклетки до сих пор полностью не выявлены, но судя по всему, они локализованы в плазматической мембране, а не в цитоплазме яйцеклетки. В последнее время были получены данные о наличии электрических полей, ориентированных от одного полюса яйцеклетки - к другому. Такие поля связаны с неравномерным распределением ионных каналов по мембране. Утверждается, что расположение насосов и ионных каналов однозначно определяет полярность яйцеклетки.

Кроме плазматической мембраны яйцо может быть окружено еще несколькими оболочками. Различают следующие оболочки:

ñ Первичные (желтковые), представляющие собой производные мембраны яйцеклетки. Они присущи яйцеклеткам почти всех животных (кроме губок и большинства стрекающих), но особенно хорошо развиты у позвоночных. Первичная оболочка млекопитающих называется блестящей оболочкой (zona pellucida). Первичная оболочка образована гликопротеинами, обеспечивает видовую специфичность адгезии спермия при оплодотворении. Возможно, внешняя часть данной оболочки образована выделениями фолликулярных клеток.

ñ Вторичные оболочки (хорион) образуются как продукт выделения фолликулярных клеток. Лучше всего выражены у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько отверстий (микропиле), через которое сперматозоид проникает в ядро.

ñ Третичные оболочки выделяются железами яйцевода. Очень сильно они развиты у химеровых рыб, амфибий, рептилий и птиц. У птиц третичные оболочки представлены белком, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлупой.

При прохождении яйца по яйцеводу оно вращается. Интересно, что передне-задняя ось зародыша расположена всегда перпендикулярно направлению движения яйца по яйцеводу, а направление от хвоста зародыша к голове совпадает с направлением вращения яйца.

Характерные особенности сперматогенеза. Спермиогенез.

Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичных гоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих их называют сперматогониями типа А ). Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов. В семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки нерегулярно делятся. Некоторые из них перемещаются ближе к центру канальца, их деления становятся более регулярными (сперматогониальные деления), а после каждого деления изменяется форма и величина клеток. Такие клетки называют сперматогониями (сперматогониями типа В ).

Сперматогониальные деления происходят постоянно у половозрелых самцов. Число делений сперматогония определено для каждого вида (4 для человека).

После определенного числа делений сперматогоний передвигается еще ближе к просвету канальца и вступает в профазу 1-го деления созревания. На этой стадии он называется сперматоцитом I порядка .

В результате первого деления созревания сперматоцит I порядка делится на два одинаковых сперматоцита II порядка , которые делятся на двесперматиды , в результате второго деления созревания.

Далее каждая сперматида преобразуется в сперматозоид . Этот сложный цитологический процесс, не сопровождающийся клеточными делениями, называется спермиогенезом . Процесс спермиогенеза продолжается несколько дней (у человека - 23 дня).

Как сперматогонии, так и сперматоциты и сперматиды всех исследованных видов животных связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя синцитии. Этим объясняется высокая степерь синхронности делений сперматогониев и сперматоцитов. Между сперматидами по таким мостикам могут проходить мРНК.

Важное значение для сперматогенеза имеют соматические клетки, расположенные в стенках семенных канальцев - клетки Сертоли. Клетки Сертоли снабжают сперматогониальные клетки питательными веществами и гормонами, способствуют высвобождению сперматозоидов в просвет канальцев, фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.

Клетки Сертоли не контактируют друг с другом на уровне базальной мембраны. Их контакт находится выше, над слоем сперматогоний. У плода и новорожденных между клетками Сертоли имеются лишь щелевые контакты. На протяжении пропубертатного периода происходит образование плотных контактов.

Как уже было сказано, после прохождения делений созревания образуется сперматида, которая является идентичной сперматозоиду генетически, но не цитологически. Основные процессы, происходящие во время спермиогенеза:

ñ ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически неактивным.

ñ происходят перемещения органелл: аппарат Гольджи смещается на апикальный конец сперматозоида (вперед от ядра) и формирует акросому, содержащую ферменты - спермолизины; центриоли смещаются на противоположный полюс ядра.

ñ из дистальной центриоли начинает расти жгутик. Вокруг основания жгутика располагаются спиралевидные митохондрии. Однако, у некоторых видов животных сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные).

ñ почти вся цитоплазма отторгается.

Оплодотворение

Оплодотворение – вызываемое сперматозоидом побуждение яйца к развитию с одновременноц передачей яйцеклетке наследственного материала отца.

Дистантные взаимодействия гамет.

Дистантные взаимодействия – взаимодействия гамет при осеменении, осуществляющиеся до соприкосновения гамет. К ним относятся хемотаксис, стереотаксис и реотаксис.

Реотаксис – способность сперматозоидом передвигаться против тока жидкости в половых путях самки. Стереотаксис – способность двигаться по направлению к более крупному. чем сам сперматозоид, объекту – яйцеклетке.

К дистантным взаимодействиям можно также отнести реакцию капацитации сперматозоида, происходящую в половых путях самки. (1. Альбумины в половых путях самки связывают холестерин из мембраны сперматозоида, в результате чего уменьшается соотношение холестерин: фосфолипиды. Это приводит к дестабилизации акросомного пузырька. 2. Освобождение активных центров галактозилтрансфераз, ферментов, узнающих N-ацетилглюкозаминовые остатки в молекуле гликопротеина, расположенного на поверхности прозрачной оболочки яйцеклетки и представляющего, по сути, рецептор сперматозоида).