Одним из основных свойств живого вещества является его способность воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды. Каждый живой организм получает раздражения из окружающего его мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Обмен веществ в самом организме также обусловливает ряд раздражений, на которые организм отвечает соответствующими реакциями. Связь между участком, на который падает раздражение, и органом, отвечающим на это раздражение, осуществляется нервной системой. Проникая во все органы и ткани, нервная система связывает все части организма в единое целое. С точки зрения двигательных действий человека, нервная система, так же, как и эндокринная, относятся к системе регулирования и управления указанным видом деятельности.
Нервная система постоянно испытывает разнообразные воздействия со стороны внешней и внутренней среды организма. Это позволяет нервной системе согласовывать деятельность всех органов и определять взаимоотношения организма со средой. Исследования С. П. Боткина, И. М. Сеченова, И. П. Павлова привели к возникновению представления о нервизме, под которым Павлов понимал распространение влияния нервной системы на возможно большее количество системной физиологической деятельности организма .
Под влиянием раздражения в рецепторе возникает процесс возбуждения, который проводится дендритом в тело нервной клетки (см. рис. 5.10). От тела чувствительного, рецепторного нейрона импульсы в конечном счете переходят на эффекторный нейрон (двигательный, т.е. моторный, или секреторный), в зависимости от того, в какой ткани оканчиваются его эффекторы - в мышечной или железистой. Возбуждение эффекторов вызывает специфическую реакцию. Различные виды деятельности организма, наступающие в ответ на раздражения рецепторов, при участии нервной системы, называются рефлексами. Группа нейронов, по которым осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой - это структурно-функциональная единица нервной системы.
Различают двух- и трехнейронные рефлекторные дуги. Двухнейронная рефлекторная дуга регулирует сухожильно-мышечные рефлексы. Трехнейронная рефлекторная дуга - в отличие от двухнейронной, между рецепторными и эффекторными нейронами имеет вставочные нейроны. Цепь вставочных нейронов может распространять возбуждение центростремительно до коры головного мозга и затем центробежно до эффекторного нейрона.
Согласно современным представлениям все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий возможны благодаря механизму «обратной афферента- ции» - самопроверки работы органа. Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие в мозг чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи («обратной афферентации») дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации.
Общее развитие нервной системы. Филогенез (изучается развитие человеческого рода в процессе эволюции животных) нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы нет. Связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - это гуморальная регуляция (донервная форма регуляции). В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов. Первый этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (у кишечнополостных, например у гидры) нервная система состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетсвиднос строение нервной внутриор- ганной системы (кишечник).
Второй этап - узловая нервная система. На этом этапе (высшие черви) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы, а из скоплений отростков - нервы. Отражением этого этапа у человека является наличие ганглий в вегетативной нервной системе.
Третий этап - трубчатая нервная система - возникла у хордовых (ланцетника) в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным.
Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено усовершенствованием рецепторов. Так как большинство рецепторов возникает на переднем конце животного (обращенном в сторону движения), то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализации. При этом вначале развиваются подкорковые ядра, а затем кора головного мозга. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и отчетливо обнаруживается у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более и более подчиняет себе функции нижележащих центров; происходит постепенная кортикализация функций.
Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда. С помощью этих орудий человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Сначала труд, а затем вместе с ним и членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству (Ф. Энгельс).
Это совершенство обусловлено максимальным развитием коры головного мозга. Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретнонаглядного мышления, свойственного животным, у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и, позднее, видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему.
Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои коры полушарий головного мозга.
Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка - эктодермы. Она образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются, образуя мозговую трубку. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний - головной мозг.
Нервная система подразделяется на два отдела - центральный и периферический.
Центральная нервная система представлена спинным и головным мозгом. Состоит она из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела и отростки нейронов, белое - нервные волокна. Периферическая нервная система представлена нервами тела вне спинного и головного мозга, а также нервными узлами, скоплениями нервных клеток. Нервы состоят из пучков нервных волокон. Пучки волокон связаны друг с другом рыхлой соединительной тканыо, в которой проходят питающие нерв сосуды. Снаружи нерв одет соединительнотканной оболочкой - эииневрием. Нервную систему, иннервирующую сому - стенки туловища и конечности, называют соматической нервной системой: иннервирующую гладкие мышцы и железы - вегетативной.
- Павлов И. П. Избранные сочинения. М., 2015.
Нейрон – высокоспециализированная клетка, приспособленная для приема, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка – аксона.
Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением, расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона. Выделяют два основных вида нейронов:
1. пирамидные – крупные нейроны разного размера, на которых сходятся импульсы от разных источников. Делятся на два типа:
а) афферентные;
б) эфферентные.
2. вставочные (интернейроны) – меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков:
а) веретенообразные;
б) звездчатые;
в) корзинчатые.
Сигналы (нервные импульсы ) от органов и тканей тела человека и из внешней среды, воздействующей на поверхность тела и органы чувств, поступают по нервам в спинной и головной мозг. Там происходят сложные процессы обработки поступившей информации. В результате, из мозга также по нервам к органам и тканям идут ответные сигналы, вызывающие ответную реакцию организма, которая проявляется в мышечной и секреторной деятельности.
Рис. 12. Функционирование нервной системы
В нервной системе нервные клетки, образуя контакты(синапсы )с другими нервными клетками, складываются в цепи нейронов . По ним нервные импульсы проводятся от органов и тканей, где эти импульсы возникают в нервных окончаниях, в центры нервной системы – в мозг. Из мозга к рабочим органам (мышцам, железам и др.) нервные импульсы также следуют по цепям нейронов.
Рефлекс – (от лат. reflexus – отражение, ответная реакция) – ответная реакция организма на воздействия внешней среды или изменения его внутреннего состояния, выполняемая с участием нервной системы.
Рефлекторная дуга – путь, состоящий из цепей нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нервных клеток до рабочего органа.
Вся деятельность нервной системы строится на основе рефлекторных дуг, которые могут быть:
1. простыми – состоит из трех нейронов;
2. сложными – состоят из многих нейронов (несколько вставочных).
У каждой рефлекторной дуги можно выделить:
1. первый нейрон – чувствительный или приносящий – воспринимает воздействия, образует нервный импульс и приносит его в мозг (центральную нервную систему);
2. последний нейрон – эфферентный или эффекторный – выносит нервный импульс из мозга к рабочему органу, включает этот орган в работу, вызывает эффект действия;
3. промежуточный нейрон (один или несколько) – вставочный или проводниковый – проводят нервные импульсы от приносящего, чувствительного нейрона к последнему, выносящему, эфферентному нейрону.
Раздражимость.
Нейроны, как и все живые клетки, обладают раздражимостью - способностью под влиянием факторов внешней и внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния покоя в состояние активности. Естественным раздражителем нейрона, вызывающим его деятельность, является нервный импульс, поступающий или из других нейронов, или из рецепторов
- клеток, специализированных для восприятия физических, физико-химических и химических сигналов внешней и внутренней среды.
Возбудимость.
Важнейшим свойством нервных клеток, так же как и мышечных, является возбудимость - способность быстро ответить на действие раздражителя возбуждением. Мерой возбудимости является порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение.
Возбуждение характеризуется комплексом функциональных, химических, физико-химических явлений. Оно способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Именно электрические явления обеспечивают проведение возбуждения в возбудимых тканях.
Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с так называемыми биоэлектрическими явлениями.
Если возбудимую клетку подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то возникает быстрое колебание мембранного потенциала (разность потенциалов, регистрируемая по обе стороны мембраны), называемое потенциалом действия.
Причина возникновения потенциала действия- изменение ионной проницаемости мембраны.
Проведение возбуждения.
Возникшее возбуждение распространяется по нервному волокну, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки за счет местных токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком волокна. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном из ее участков, становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.
Передача возбуждения в синапсах.
Возбуждение от одной нервной клетки к другой передается только в одном направлении: с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.
Аксоны большинства нейронов, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся и образуют многочисленные окончания на телах этих клеток и их дендритах (рис. 4). Такие места контактов называют синапсами.
Аксоны образуют окончания и на мышечных волокнах, и на клетках желез.
Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - несколько тысяч. Одно нервное волокно может образовать до 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.
Синапс имеет сложное строение (рис. 5). Он образован двумя мембранами - пресинаптической
и постсинаптической,
между ними синоптическая щель.
Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании. Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана
находится на теле или на дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области обычно наблюдаются большие скопления митохондрий.
Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества - посредника, или медиатора,
находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в синапти-ческой бляшке. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин и норадреналин.
В центральной нервной системе наряду с возбудительными существуют тормозные синапсы, из синаптических бляшек которых освобождается тормозный медиатор. В настоящее время в ЦНС обнаружено два таких медиатора - гамма-аминомасляная кислота и глицин.
На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозных синапсов, что создает условия для их взаимодействия и в конечном счете для различного характера ответа на пришедший сигнал.
Синаптический аппарат в ЦНС, особенно в ее высших отделах, формируется в течение длительного периода постнатального развития. Его формирование в большей мере определяется притоком внешней информации. На ранних этапах развития первыми созревают возбудительные синапсы, тормозные синапсы формируются позже. С их созреванием связано усложнение процессов переработки информации.
Важнейшими функциями нервной системы человека являются:
- регуляция деятельности внутренних органов;
- координация физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме;
- адаптация (приспособление) организма к изменениям внешней среды;
- согласование вегетативных реакций (сердечной деятельности, пищеварения, дыхания и др.) с двигательными реакциями;
- формирование готовности вегетативных функций к предстоящим мышечным действиям.
Целенаправленная работа любой системы может осуществляться исключительно при наличии необходимой информации. В свою очередь, возможность передачи информации о состоянии внешнего и внутреннего мира обеспечивается материальными средствами. В нервной системе человека в качестве таких элементарных средств выступают нервные клетки -нейроны. Нейроны составляют базовый строительный материал для нервной системы. Существует три типа нейронов:
- сенсорные, или афферентные («направленные внутрь»), передающие информацию от органов тела к мозговым центрам;
- моторные, или эфферентные («направленные вовне»), передающие информацию от мозговых центров к органам тела;
- локальной сети, или интернейроны, передающие информацию от одного участка нервной системы к другому.
Фрагмент нервной цепи, включает сенсорный нейрон, нейрон локальной сети и моторный (двигательный, эфферентный) нейрон. Назначение элементов цепи:
- дендриты принимают информацию от других нейронов или от специальных нервных периферийных окончаний - сенсорных рецепторов, играющих роль «окон» нервной системы, через которые она «видит» все, что происходит вне ее;
- аксоны передают информацию другим нейронам;
- ниелиновая оболочка обеспечивает скорость распространения сигналов по нервной системе;
- синапсы реализуют соединения одного нейрона с другим;
- глия служит обмену веществ в центральной нервной системе.
Световые, вкусовые, болевые и другие сигналы внешнего и внутреннего мира воспринимаются рецепторами-посредниками между средой и мозговыми центрами, расположенными, хотя и неравномерно, во всех частях тела. Передача же информации к мозговым центрам осуществляется в виде электрических сигналов. Преобразование энергии сигналов различных видов в электрическую энергию осуществляют рецепторы. Обязанность по генерированию электрических импульсов взял на себя нейрон. Нейрон принимает информацию от многих источников. Когда энергия этих сигналов превышает некоторый уровень (порог), в нейроне вырабатывается импульс. Сигнальная информация передается по нервным волокнам (от нейрона к нейрону) в мозговые центры, где подвергается дальнейшей обработке. Эта совокупность рецепторов, нервных волокон и мозговых центров образует специальную информационную структуру, названную И. П. Павловым анализатором.
Скорость распространения электрических сигналов по нервным волокнам велика (от 3 до 300 км/ч), но значительно меньше скорости распространения электрических сигналов по проводам. Отсюда становится понятным явление инерции человеческих реакций на внезапные сигналы внешней среды. В общем случае скорость движения информации по нервным волокнам не является постоянной для данных нейронов и зависит от работы других нейронов.
Гистологически нервная система состоит из:
– нейронов – нервных клеток, основных структурно-функциональных единиц нервной ткани;
– нейроглии – элемента нервной ткани, обеспечивающего функционирование нейронов;
– нервных волокон – отростков нервных клеток;
– мезенхимальных элементов – сосудов и оболочек мозга.
Нейроны располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, ганглиях (узлах). В самом общем виде функции нейронов – это генерирование управляющих импульсов, восприятие импульсов от рецепторного аппарата и других нейронов, переработка и передача импульсов на исполнительный орган или другие нейроны. Функционально нейроны объединены в нейрональные комплексы.
Принята классификация нейронов по количеству отростков и по форме тела.
Различают униполярные нейроны, имеющие один отросток (нейроны сетчатки глаза и обонятельных луковиц); биполярные нейроны – имеющие аксон и дендрит, располагающиеся на противоположных полюсах тела клетки (чувствительные нейроны). К этому же типу относят псевдоуниполярные нервные клетки, у которых аксон и дендрит начинаются с одного отростка, разделяясь на два после выхода его из нейрона (нейроны межпозвонковых ганглиев). Мультиполярные нейроны имеют один аксон и больше одного дендрита (по преимуществу это двигательные и ассоциативные нейроны).
Величина тела нейрона варьирует от 10 до 150 мкм. По форме тела различают овальные, веретенообразные, грушевидные, треугольные, многоугольные нейроны.
По функциональной принадлежности нейроны делят на чувствительные, двигательные и ассоциативные.
По виду медиаторного обмена различают нейроны холинергические (вещество-нейромедиатор – ацетилхолин), адренергические (адреналин, дофамин, серотонин), ГАМК-ергиче
Органоиды. Тело нервной клетки имеет ядро с одним или несколькими ядрышками; ядро окружено пористой оболочкой для осуществления обменных процессов между ним и цитоплазмой.
В цитоплазме находится гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены рибосомы и полисомы, тесно связанные с функциями и процессами метаболизма нейрона.
Агранулярная эндоплазматическая сеть ответственна за межнейронные трофические взаимодействия.
Аппарат Гольджи (мультивезикулярные тела, пузырьки, микротрубочки, нейрофиламенты) играет важную роль в транспорте веществ внутри клетки и по ее отросткам.
Митохондрии участвуют в энергетическом обмене.
Нервные волокна. Дендриты нервных клеток, как правило, короткие, разветвленные. В местах разветвления дендритов располагаются узлы ветвления, влияющие на проведение нервного импульса. Характерной особенностью дендритов также является наличие шипиков, которые представляют собой часть синапса. Их количество, распределение, форма зависят от функции нейрона и могут меняться как в сторону дегенерации, так и в сторону появления новых шипиков.
Аксон нейрона достигает 1 м в длину, хорошо миелинизирован. В отличие от дендритов, имеющих относительно однородное строение, отдельные части аксона значительно различаются по ультраструктурной картине и функциональной принадлежности. В части аксона, прилегающей к телу нейрона, располагается генератор нервного импульса – так называемый аксонный холмик. Следующая за ним проксимальная (начальная) часть аксона, еще не покрытая миелином, содержит аксо-аксональные синапсы, оказывающие большое влияние на функциональную активность нейрона. Последующая часть аксона имеет относительно однородное строение и содержит ультраструктуры, участвующие в передаче нервных импульсов путем аксонального транспорта различных веществ в обоих направлениях.
Межнейронные контакты и нейроэффекторные взаимодействия обеспечивают функционирование нервной системы как целого.
Межнейронные контакты делят на неспециализированные (плотные и щелевые) и специализированные (химические и электротонические синапсы).
Плотный контакт образуется телами нейронов и служит барьером для проникновения высокомолекулярных соединений.
Количество синапсов в различных отделах нервной системы значительно варьирует. Так, на гранулярных клетках коры мозжечка они практически отсутствуют, а на поверхности двигательных нейронов спинного мозга занимают 40–70 % площади и 10 % – на теле пирамидных клеток.
Различают основные типы синапсов: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные, дендро-соматические, сомато-соматические и соматодендритические.
Наиболее характерны для нервной системы аксо-аксональные контакты, которые встречаются во многих отделах головного и спинного мозга. Аксоаксональные контакты играют важную регулирующую роль в функционировании нейронов.
Разновидность синаптических контактов составляют контакты нервного волокна с мышцей и секреторными элементами. При этом первые обеспечивают двигательную активность, вторые – секрецию нейрогормонов.
Глиальные клетки в нервной системе представлены астроцитами, олигодендроцитами, клетками микроглии и эпендимы.
Астроциты в виде фиброзных и протоплазматических клеток заполняют пространство между нейронами серого и проводниками белого вещества головного и спинного мозга. Астроциты играют роль электрического изолятора для тел нейронов и их отростков, а также несут опорно-механическую функцию.
Олигодендроциты располагаются также в сером и белом веществе мозга, обеспечивая миелинизацию аксонов.
Клетки микроглии принимают активное участие в фагоцитозе и в формировании фиброзных астроцитов. Клетки эпендимы выстилают полости мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга, участвуют в образовании спинномозговой жидкости.
Таким образом, клетки глии обеспечивают механическую опору для нейронов, изоляцию нейронов и их отростков от неадекватного распространения возбуждения по нейрональным цепям, выступают в роли регулятора синаптических передач, выполняют трофическую функцию, что в конечном итоге обеспечивает нормальное функционирование нервной системы.
Гематоэнцефалический барьер имеет важное значение для сохранения оптимального ионного и осмотического баланса нервной системы. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелием кровеносных капилляров мозга. Известно, что плотные контакты между эндотелиальными клетками служат барьером для молекул размером больше 1,5 нм, к которым относится большинство молекул белков. При патологических состояниях проницаемость гематоэнцефалического барьера может увеличиваться, что позволяет проникать в нервную систему веществам, приводящим к нарушению ее гомеостаза и развитию целого ряда патологических состояний мозга (отек, набухание, аутоиммунные процессы и др.).
Проницаемость гематоэнцефалического барьера отличается в разных отделах нервной системы; наиболее высока она в сером веществе головного мозга, что и отражается на клинической картине при ряде патологических состояний.
Практически непроницаем гематоэнцефалический барьер в области гипофиза, эпифиза, гипоталамуса, на клетках периневрия периферических нервов, что необходимо учитывать при проведении терапии различных патологических состояний этих областей лекарственными препаратами высокомолекулярных соединений.
| |