Главными отличиями прокариотической (бактериальной) клетки от эукариотической является: отсутствие оформленного ядра (т.е. ядерной мембраны), отсутствие внутриклеточных мембран,ядрышек, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий.

Основными структурами бактериальной клетки являются:

Нуклеоид – представляет собой наследственный (генетический) материал бактериальной клетки, представлен 1 молекулой ДНК, замкнутой в кольцо и суперспирализованной (скручена в рыхлый клубок). Длина ДНК около 1мм. Объем информации около 1000 генов (признаков). Нуклеоид не отделен от цитоплазмы мембраной.

Цитоплазма – коллоид, т.е. водный раствор белков, углеводов. Липидов, минеральных веществ, в котором находятся рибосомы, включения, плазмиды.

На рибосомах происходит биосинтез белка. Рибосомы прокариот отличаются от эукариотических более мелкими размерами (70 S).

Включения – запасные питательные вещества бактериальной клетки, а также скопления пигментов. К запасным питательным веществам относятся: гранулы волютина (неорганического полифосфата), гликоген, гранулеза, крахмал, капли жира, скопления пигмента, серы, кальция. Включения, как правило, образуется при выращивании бактерий на богатых питательных средах и исчезает при голодании.

Клеточная мембрана – ограничивает цитоплазму. Сосотоит из двойного слоя фосфолипидов и встроенных мембранных белков. КМ кроме барьерной и транспортной функций выполняют роль центра метаболической активности (в отличие от эукариотической клетки). Белки мембраны, ответственные за перенос необходимых веществ в клетку, называют пермеазами. На внутренней поверхности КМ находятся ферментные ансамбли, т.е.упорядоченные скопления молекул ферментов, ответственных за синтез энергоносителей – молекул АТФ. КМ может образовывать впячивания в цитоплазму, которые называют мезосомами.Существует два вида мезосом:

Септальные – образуют поперечные перегородки в процессе деления клетки.

Латеральные – служат для увеличения поверхности КМ и повышения скорости обменных процессов.

Нуклеоид, ЦП и КМ образуют протопласт.

Одним из отличительных свойств бактерий является очень высокое внутриклеточное осмотическое давление (от 5 до 20 атм), что является результатом интенсивного обмена веществ. Поэтому для защиты от осмотического шока бактериальная клетка окружена прочной клеточной стенкой.

По строению клеточной стенки все бактерии делятся на 2 группы: Имеющие однослойную клеточную стенку – Грам-положительные. Имеющие двухслойную клеточную стенку – Грам-отрицательные. Названия Грам+ и Грам- имеют свою предисторию. В 1884 датский микробиолог Ганс Христиан Грам разработал оригинальный метод окраски микробов, в результате которого одни бактерииокрашивались в синий цвет (грам+), а другие в красный (грам-). Химическая основа различной окраски бактерий по методу Грама была выяснена сравнительно недавно – около 35 лет назад. Оказалось, что Г- и Г+ бактерии имеют разное строение клеточной стенки. Строение клеточной стенки Г+ бактерий. Основу клеточной стенки Г+ бактерий составляют 2 полимера: пептидогликан и тейхоевые кислоты. Пептидогликан представляет собой линейный полимер, в котором чередуются остатки мурамовой кислоты и ацетилглюкозамина. С мурамовой кислоте ковалентно связан тетрапептид (белок). Нити пептидогликана связаны между собой через пептиды и образуют прочный каркас – основу клеточной стенки. Между нитями пептидогликана находится другой полимер – тейхоевые кислоты(глицерол ТК и рибитол ТК) - полимер полифосфатов. Тейхоевые кислоты выступают на поверхности клеточной стенки и являются главными АГ Г+ бактерий. Кроме этого, в состав клеточной стенки Г+ бактерий входит рибонуклеат Mg. Стенка Г- бактерий состоит из 2-х слоев: внутренний слой представлен моно- или бислоем пептидогликана (тонкий слой) . Наружный слой состоит из липополисахаридов, липопротеина, белков, фосфолипидов. ЛПС всех Г- бактерий обладают токсическими и порогенными свойствами и называются эндотоксинами.

При воздействии некоторых веществ, например пенициллина, нарушается синтез пептидогликанового слоя. При этом из Г+ бактерий образуется протопласт, а из Г- сферопласт (т.к. сохраняется наружный слой клеточной стенки).

При определенных условиях культивтрования клетки, лишенные клеточной стенки, сохраняют способность к росту и делению, и такие формы называют L- формами (по названи. Института Листера, где было открыто это явление). В некоторых случаях после устранения фактора, тормозящего синтез клеточной стенки L-формы могут превратиться в исходные формы.

Многие бактерии синтезируют слизистое вещество, состоящее из мукополисахаридов, которое откладывается с наружной стороны клеточной стенки, окружая бактериальную клетку слизистым чехлом. Это капсула. Функция капсулы – защита бактерий от фазоцитоза.

Поверхностные структуры бактериальной клетки.

Органы прикрепления к субстрату (адгезии) – пили (фимбрии) или реснички. Начинаются от мембраны клетки. Сосотоят из белка пилина. Число пилей может достигать 400 на 1 клетку.

Органы передачи наследственной информации – F-пили или sex-пили. F-пили образуются только в том случае, если клетка нечет плазмиду, т.к. белки F-пили кодирует ДНК плазмиды. Они представляют собой тонкую длинную трубочку, которая прикрепляется к другой бактериальной клетке. Через образовавшийся канал плазмида переходит в соседнюю бактериальную клетку.

Органы движения – жгутики – представляют собой спиральные нити. Их длина может превышать их диаметр в 10 и более раз. Жгутики состоят из белка флагеллина. Основание жгутика связано с клеточной мембраной посредством базального тельца. Базальное тельце состоит из системы колец, которые вращаясь передают вращательное движение жгутику. По расположению жгутиком бактерии делятся на моно-, лофо-, амфи-, перитрихи.

Бактериальная клетка, несмотря на внешнюю простоту строения, представляет собой весьма сложный организм, для которого характерны процессы, свойственные всем живым существам. Клетка бактерий одета плотной оболочкой, состоящей из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, а у некоторых видов и из капсулы.

Клеточная стенка – один из главных элементов структуры бактериальной клетки представляет собой поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны. Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка), т.к. обладает определенной ригидностью (жесткостью), и представляет собой наружный скелет клетки. Внутри бактериальной клетки осмотические давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка. Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин. Поверхность клеточной стенки некоторых палочковидных форм бактерий покрыта выростами, шипами или буграми. С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Клеточная стенка ответственная за окрашивание бактерий по Граму. Способность или неспособность окрашиваться по Граму связана с различием в химическом составе клеточных стенок бактерий. Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

К клеточной стенке бактериальной клетки тесно прилегает внешний слой цитоплазмы – цитоплазматическая мембрана , состоящая обычно из двойного слоя липидов, каждая из поверхностей которого покрыта мономолекулярным слоем белка. Мембрана составляет около 8-15% липидов клетки. Общая толщина мембраны равняется приблизительно 9 нм. Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирующего транспорт веществ в бактериальную клетку и из нее.

Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала – капсулой. Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула. Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

Под цитоплазматической мембраной у бактерий находится цитоплазма, представляющая собой все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки. Цитоплазма бактерий представ-ляяет собой дисперсную смесь коллоидов, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, минеральных соединений и других веществ. В жидкой бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества.

У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов, а есть его аналог «ядерный эквивалент» – нуклеоид, который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Нуклеоид бактериальной клетки находится в ее центральной части.

В покоящейся бактериальной клетке обычно содержится один нуклеоид; клетки, находящиеся в фазе, предшествующей делению, имеют два нуклеоида; в фазе логарифмического роста – размножения – до четырех и более нуклеоидов. Кроме нуклеоида, в цитоплазме бактериальной клетки могут находиться в сотни раз более короткие нити ДНК – так называемые внехромосомные факторы наследственности, получившие название плазмид. Как выяснено, плазмиды не обязательно имеются у бактерий, но они придают организму дополнительные, полезные для него свойства, в частности связанные с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и др.

На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики – органы движения бактерий. У бактерий может быть один, два или несколько жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т.д.

Бактерия с одним жгутиком называется монотрихом ; бактерия с пучком жгутиков на одном конце клетки – лофотрихом; на обоих концах - амфитрихом; бактерия со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки, называется перитрихом. Число жгутиков различно у разных видов бактерий и может достигать до 100. Толщина жгутиков колеблется от 10 до 20 нм, длина – от 3 до 15 мкм, причем у одной и той же бактериальной клетки длина может изменяться в зависимости от состояния культуры и факторов внешней среды.

Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов. Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембра­ны, цитоплазмы с включениями и ядра, называ­емого нуклеоидом. Имеются дополнительные струк­туры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис.1); некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплаз­матической мембраной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе де­ления клетки и транспорте метаболитов. Наиболее толстая клеточ­ная стенка у грамположительных бактерий (рис.1). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более. В клеточной стенке грамположительных бактерий содер­жится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков.

Основным компонентом клеточной стенки этих бак­терий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточной стенки.

Волютин Мезосома Нуклеоид

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бак­терий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного с поперечными пептидными сшивками пептидогликана. Пептидогликан представлен па­раллельно расположенными молекулами гликана, состоящего из повторяющихся остатков N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью типа Р (1 -> 4).

Лизоцим, являясь ацетилмурамидазой, разрывает эти связи. Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Отсюда и название этого полимера - пептидогли­кан. Основу пептидной связи пептидогликана грамотрицатель­ных бактерий составляют тетрапептиды, состоящие из чере­дующихся L- и Д -аминокислот.

У E. coli пептидные цепи соединены друг с другом через D- аланин одной цепи и мезодиаминопимелиновую кислоту дру­гой.

Состав и строение пептидной части пептидогликана у грам­отрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидогли­кана грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и последовательности. Тетрапептиды здесь соединены друг с другом полипептидными цепоч­ками из 5 остатков глицина. У грамположительных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содержится лизин. Фосфолипид

Рис. 2. Строение поверхностных структур грамположительных (грам+) и грамотрицательных (грам") бактерий.

Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кис­лота) и аминокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и Л-глутаминовая кислоты, Д-аланин) являются отличительной особенностью бактерий, поскольку они и Д-изомеры амино­кислот отсутствуют у животных и человека.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиоле­товый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослой­ного пептидогликана взаимодействовать с красите­лем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задержку красителя в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обес­цвечиваются и при обработке фуксином окраши­ваются в красный цвет. Это обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы кле­точной стенки).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис.2). Наружная мем­брана представляет собой волнообразную трехслойную структу­ру, сходную с внутренней мембраной, которую называют ци-топлазматической. Основным компонентом этих мембран служит бимолекулярный (двойной) слой липидов.

Наружная мембрана является асимметричной моза­ичной структурой, представленной липополисахаридами, фосфолипидами и белками . С ее внешней сто­роны расположен липополисахарид (ЛПС), состоя­щий из трех компонентов: липида А, стержневой части, или ядра (лат. core - ядро), и 0-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися олигосахаридными последовательностями.

Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС, отождествляемому поэто­му с эндотоксином . Разрушение бактерий антибиотиками при­водит к освобождению большого количества эндотоксина,чтоможет привести к эндотоксическому шоку больного.

От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наи­более постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота (3-деокси-г)-манно-2-октулосоновая кислота). 0 -специфическая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бакте­рий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определен­ного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС - связаны представления об 0-антигене, покоторому можно диф­ференцировать бактерии. Генетические изменения могут приве­сти к изменениям в биосинтезе компонентовЛПС бактерий и к появлению в результате этого L -форм.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймля­ют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие молекулы с относительной массой до 700. Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При на­рушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и дру­гих соединений образуются клетки с измененной (часто шаро­видной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишен­ные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично со­хранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора кле­точной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавли­вать исходную форму.

Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие спо­собность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия института им. Листера). L -формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой ос­мотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бакте­риальные фильтры. Некоторые L -формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клет­ку. L -формы могут образовывать многие возбудители инфекци­онных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроско­пии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мем­брану, окружающую наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белка­ми, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транс­порте веществ. Цитоплазматическая мембрана является динами­ческой структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.). При избы­точном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) Ци­топлазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предпо­лагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микро­скопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазмати­ческой мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в сек­реции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает основной объем бактериальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответ­ственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, 3 отличие от 80^-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосо-мами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S . В ци­топлазме имеются различные включения в виде гранул глико­гена, полисахаридов, поли-р-масляной кислоты и полифосфа­тов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных ве­ществ для питания и энергетических потребностей. Волютин обладает сродством к основным красителям, обладает метахро-мазией и легко выявляется с помощью специальных методов окраски. Характерное расположение зерен волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкну­той в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрыш­ка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находить­ся 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микро­скопе после окраски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бак­териальной клетке имеются внехромосомные факторы наслед­ственности - плазмиды , представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, проч­но связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бак­терий капсула образуется реже. Она выявляется при специаль­ных методах окраски по Бурри-Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы.

Обычно капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гидрофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий.

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образова­ние толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электрон­ной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штам­мов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисаха­риды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бак­териями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятству­ют действию защитных факторов макроорганизма и бактерио­фагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на­чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис.3). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варь­ирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (пери-трих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от naT.flagellum - жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закруче ны в виде спирали. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными метода­ми, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (напри­мер, после серебрения).

Рис. 3. Кишечная палочка. Электронограмма (препарат В.С.Тюрина). 1 - жгутики, 2 - ворсинки, 3 - F-пили.

Ворсинки, или пили (фимбрии), - нитевидные образования (рис.3), более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Сре­ди пилей выделяются: пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке (пили 1-го типа, или общего типа - common pili), пили, ответственные за пи­тание, водно-солевой обмен; половые (F-пили), или конъюга-ционные пили (пили 2-го типа). Пили общего типа многочис­ленны - несколько сотен на клетку. Половые пили образуются так называемыми «мужскими» клетками-донорами, содержа­щими трансмиссивные плазмиды (F, R, Col). Их обычно бывает 1-3 на клетку. Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми «мужскими» сферически ми бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на по­ловых пилях.

Споры - своеобразная форма покоящихся фирмикутных бак­терий, т.е. бактерий с грамположительным типом строения кле­точной стенки.

Споры образуются при неблагоприятных условиях су­ществования бактерий (высушивание, дефицит пита­тельных веществ и др.). При этом внутри одной бак­терии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является спосо­бом размножения, как у грибов.

Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, иногда называются бациллами. Спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер спо­ры превышает диаметр клетки, и поэтому они принимают фор­му веретена, называются клостридиями (лат. clostridium - вере­тено).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд ста­дий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отде­ляются, окружаясь цито плазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреб­лением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую свя­зывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, рас­положение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и цент­ральное (сибиреязвенная бацилла).

Бактерии - микроскопические одноклеточные организмы. Строение бактериальной клетки имеет особенности, которые являются причиной выделения бактерий в отдельное царство живого мира.

Оболочки клетки

Большинство бактерий имеет три оболочки:

• клеточная мембрана;
• клеточная стенка;
• слизистая капсула.

Непосредственно с содержимым клетки - цитоплазмой, соприкасается клеточная мембрана. Она тонкая и мягкая.

Клеточная стенка - плотная, более толстая оболочка. Её функция - защита и опора клетки. Клеточная стенка и мембрана имеют поры, через которые в клетку поступают необходимые ей вещества.

Многие бактерии имеют слизистую капсулу, которая выполняет защитную функцию и обеспечивает слипание с разными поверхностями.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Именно благодаря слизистой оболочке стрептококки (один из видов бактерий) прилипают к зубам и вызывают кариес.

Цитоплазма

Цитоплазма - это внутреннее содержимое клетки. На 75% состоит из воды. В цитоплазме находятся включения - капли жира и гликогена. Они являются запасными питательными веществами клетки.

Рис. 1. Схема строения бактериальной клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид означает «подобный ядру». У бактерий нет настоящего, или, как ещё говорят, оформленного ядра. Это значит, что у них нет ядерной оболочки и ядерного пространства, как у клеток грибов, растений и животных. ДНК находится прямо в цитоплазме.

Функции ДНК:

• сохраняет наследственную информацию;
• реализует эту информацию, управляя синтезом белковых молекул, характерных для данного вида бактерий.

Отсутствие истинного ядра - самая важная особенность бактериальной клетки.

Органоиды

В отличие от клеток растений и животных, бактерии не имеют органоидов, построенных из мембран.

Но клеточная мембрана бактерий в некоторых местах проникает в цитоплазму, образуя складки, которые называются мезосомой. Мезосома участвует в размножении клетки и обмене энергии и как бы заменяет мембранные органоиды.

Единственный органоид, имеющийся у бактерий - рибосомы. Это маленькие тельца, которые размещены в цитоплазме и синтезируют белки.

У многих бактерий есть жгутик, с помощью которого они перемещаются в жидкой среде.

Формы бактериальных клеток

Форма клеток бактерий различна. Бактерии в виде шара называются кокками. В виде запятой - вибрионами. Палочкообразные бактерии - бациллы. Спириллы имеют вид волнистой линии.

Рис. 2. Формы клеток бактерий.

Бактерии можно увидеть только под микроскопом. Средние размеры клетки 1-10 мкм. Встречаются бактерии длиной до 100 мкм. (1 мкм = 0,001 мм).

Спорообразование

При наступлении неблагоприятных условий бактериальная клетка переходит в спящее состояние, которое называется спорой. Причинами спорообразования могут быть:

• пониженные и повышенные температуры;
• засуха;
• недостаток питания;
• опасные для жизни вещества.

Переход происходит быстро, в течение 18-20 часов, а находиться клетка в состоянии споры может сотни лет. При восстановлении нормальных условий бактерия за 4-5 часов прорастает из споры и переходит в обычный режим жизнедеятельности.

Рис. 3. Схема образования споры.

Размножение

Бактерии размножаются делением. Период от рождения клетки до её деления составляет 20-30 минут. Поэтому бактерии широко распространены на Земле.

Что мы узнали?

Мы узнали, что, в общих чертах, клетки бактерий подобны клеткам растений и животных, они имеют мембрану, цитоплазму, ДНК. Основным отличием бактериальных клеток является отсутствие оформленного ядра. Поэтому бактерии называют доядерными организмами (прокариотами).

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 295.

Для изучения строения бактериальной клетки наряду со световым микроскопом применяют электронно-микроскопические и микрохимические исследования, позволяющие определить ультраструктуру бактериальной клетки.

Бактериальная клетка (рис. 5) состоит из следующих частей: трехслойной оболочки, цитоплазмы с различными включениями и ядерного вещества (нуклеоида). Дополнительными структурными образованиями являются капсулы, споры, жгутики, пили.

Рис. 5. Схематическое изображение строения бактериальной клетки. 1 - оболочка; 2 - слизистый слой; 3 - клеточная стенка; 4 - цитоплазматическая мембрана; 5 - цитоплазма; 6 - рибосома; 7 - полисома; 8 - включения; 9 - нуклеоид; 10 - жгутик; 11 - пили

Оболочка клетки состоит из наружного слизистого слоя, клеточной стенки и цитоплазматической мембраны.

Слизистый капсульный слой находится снаружи клетки и выполняет защитную функцию.

Клеточная стенка - один из основных структурных элементов клетки, сохраняющий ее форму и отделяющий клетку от окружающей среды. Важным свойством клеточной стенки является избирательная проницаемость, которая обеспечивает проникновение в клетку необходимых питательных веществ (аминокислот, углеводов и др.) и выведение из клетки продуктов обмена. Клеточная стенка сохраняет внутри клетки постоянное осмотическое давление. Прочность стенки обеспечивает муреин, вещество полисахаридной природы. Некоторые вещества разрушают клеточную стенку, например лизоцим.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами. Они сохраняют способность к дыханию, делению, синтезу ферментов; к воздействию внешних факторов: механическому повреждению, осмотическому давлению, аэрации и др. Сохранить протопласты можно только в гипертонических растворах.

Бактерии с частично разрушенной клеточной стенкой называются сферопластами. Если подавить процесс синтеза клеточной стенки с помощью пенициллина, то образуются L-формы, которые у всех видов бактерий представляют шаровидные крупные и мелкие клетки с вакуолями.

Цитоплазматическая мембрана плотно прилегает к клеточной стенке с внутренней стороны. Она очень тонкая (8-10 нм) и состоит из белков и фосфолипидов. Это пограничный полупроницаемый слой, через который осуществляется питание клетки. В мембране находятся ферменты пермеазы, осуществляющие активный перенос веществ, и ферменты дыхания. Цитоплазматическая мембрана образует мезосомы, принимающие участие в делении клетки. При помещении клетки в гипертонический раствор мембрана может отделиться от клеточной стенки.

Цитоплазма - внутреннее содержимое бактериальной клетки. Она представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, углеводов, липидов, различных минеральных солей. Химический состав и консистенция цитоплазмы изменяются в зависимости от возраста клетки и условий окружающей среды. В цитоплазме находятся ядерное вещество, рибосомы и различные включения.

Нуклеоид, ядерное вещество клетки, ее наследственный аппарат. Ядерное вещество прокариотов в отличие от эукариотов не имеет собственной мембраны. Нуклеоид зрелой клетки представляет собой двойную нить ДНК, свернутую в кольцо. В молекуле ДНК закодирована генетическая информация клетки. По генетической терминологии ядерное вещество получило название генофор или геном.

Рибосомы находятся в цитоплазме клетки и выполняют функцию синтеза белка. В состав рибосомы входит 60% РНК и 40% белка. Количество рибосом в клетке достигает 10000. Соединяясь вместе, рибосомы образуют полисомы.

Включения - гранулы, содержащие различные запасные питательные вещества: крахмал, гликоген, жир, волютин. Они расположены в цитоплазме.

Клетки бактерий в процессе жизнедеятельности образуют защитные органеллы - капсулы и споры.

Капсула - внешний уплотненный слизистый слой, примыкающий к клеточной стенке. Это защитный орган, который появляется у некоторых бактерий при попадании их в организм человека и животных. Капсула предохраняет микроорганизм от защитных факторов организма (возбудители пневмонии и сибирской язвы). Некоторые микроорганизмы имеют постоянную капсулу (клебсиеллы).

Споры встречаются только у палочковидных бактерий. Они образуются при попадании микроорганизма в неблагоприятные условия внешней среды (действие высоких температур, высыхание, изменение рН, уменьшение количества питательных веществ в среде и т. д.). Споры находятся внутри бактериальной клетки и представляют уплотненный участок цитоплазмы с нуклеоидом, одетый собственной плотной оболочкой. По химическому составу они отличаются от вегетативных клеток малым количеством воды, увеличенным содержанием липидов и солей кальция, что способствует высокой устойчивости спор. Спорообразование происходит в течение 18-20 ч; при попадании микроорганизма в благоприятные условия спора в течение 4-5 ч прорастает в вегетативную форму. В бактериальной клетке образуется только одна спора, следовательно, споры не являются органами размножения, а служат для переживания неблагоприятных условий.

Спорообразующие аэробные бактерии называются бациллами, а анаэробные - клостридиями.

Споры отличаются по форме, размерам и расположению в клетке. Они могут располагаться центрально, субтерминально и терминально (рис. 6). У возбудителя сибирской язвы спора располагается центрально, ее размер не превышает поперечника клетки. Спора возбудителя ботулизма расположена ближе к концу клетки - субтерминально и превышает ширину клетки. У возбудителя столбняка округлая спора располагается на конце клетки - терминально и значительно превышает ширину клетки.

Жгутики - органы движения, характерны для палочковидных бактерий. Это тонкие нитевидные фибриллы, состоящие из белка - флагеллина. Длина их значительно превышает длину бактериальной клетки. Жгутики отходят от базального тельца, расположенного в цитоплазме, и выходят на поверхность клетки. Наличие их можно обнаружить по определению подвижности клеток под микроскопом, в полужидкой питательной среде или при окраске специальными методами. Ультраструктура жгутиков изучена в электронном микроскопе. По расположению жгутиков бактерии делят на группы (см. рис. 6): монотрихи - с одним жгутиком (возбудитель холеры); амфитрихи - с пучками или единичными жгутиками на обоих концах клетки (спириллы); лофотрихи - с пучком жгутиков на одном конце клетки (фекальный щелочеобразователь); перитрихи - жгутики расположены по всей поверхности клетки (кишечные бактерии). Скорость движения бактерий зависит от количества и расположения жгутиков (наиболее активны монотрихи), от возраста бактерий и влияния окружающих факторов.

Рис. 6. Варианты расположения спор и жгутиков у бактерий. I - споры: 1 - центральное; 2 - субтерминальное; 3 - терминальное; II - жгутики: 1 - монотрихи; 2 - амфитрихи; 3 - лофотрихи; 4 - перитрихи

Пили или фимбрии - ворсинки, расположенные на поверхности бактериальных клеток. Они короче и тоньше жгутиков и также имеют спиральную структуру. Состоят пили из белка - пилина. Одни пили (их несколько сотен) служат для прикрепления бактерий к клеткам животных и человека, с другими (единичными) связана передача генетического материала из клетки в клетку.

Микоплазмы

Микоплазмы - клетки, не имеющие клеточной стенки, но окруженные трехслойной липопротеидной цитоплазматической мембраной. Микоплазмы могут быть сферической, овальной формы, в виде нитей и звезд. Микоплазмы по классификации Берги выделены в отдельную группу. В настоящее время этим микроорганизмам уделяется все большее внимание как возбудителям заболеваний воспалительного характера. Размеры их различны: от нескольких микрометров до 125-150 нм. Мелкие микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и называются фильтрующимися формами.

Спирохеты

Спирохеты (см. рис. 52) (от лат. speira - изгиб, chaite - волосы) - тонкие, извитые, подвижные одноклеточные организмы, имеющие размеры от 5 до 500 мкм в длину и 0,3-0,75 мкм в ширину. С простейшими их роднит способ движения путем сокращения внутренней осевой нити, состоящей из пучка фибрилл. Характер движения спирохет различен: поступательное, вращательное, сгибательное, волнообразное. В остальном строение клетки типичное для бактерий. Некоторые спирохеты слабо окрашиваются анилиновыми красителями. Спирохеты разделяют на роды по количеству и форме завитков нити и ее окончанию. Кроме сапрофитных форм, распространенных в природе и организме человека, среди спирохет имеются болезнетворные - возбудители сифилиса и других заболеваний.

Риккетсии

Вирусы

Среди вирусов выделяют группу фагов (от лат. phagos - пожирающий), вызывающих лизис (разрушение) клеток микроорганизмов. Сохраняя присущие вирусам свойства и состав, фаги отличаются структурой вириона (см. главу 8). Они не вызывают заболеваний человека и животных.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о классификации микроорганизмов.

2. Назовите основные свойства представителей царства прокариотов.

3. Перечислите и охарактеризуйте основные формы бактерий.

4. Назовите основные органеллы клетки и их назначение.

5. Дайте краткую характеристику основных групп бактерий и вирусов.