Цветковые (покрытосеменные) растения относятся к семенным растениям (наряду с голосеменными) и, следовательно, половое размножение у них осуществляется с помощью семян. При этом только у цветковых растений при половом размножении наблюдается такое явление как двойное оплодотворение . Оно было открыто в 1898 г. ученым С. Навашиным.
Суть двойного оплодотворения заключается в том, что у цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, в результате чего образуется зигота. Второй спермий оплодотворяет так называемую центральную клетку, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм). При этом в зиготе восстанавливается двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме - тройной (что уникально). Ниже процесс двойного оплодотворения у цветковых растений описан более подробно.
В тычинках, в их пыльцевых мешках, созревают пыльцевые зерна . Каждое пыльцевое зерно содержит две клетки: вегетативную и генеративную .
В завязи пестика развивается семязачаток (один, несколько или множество в зависимости от вида растения). Внутри семязачатка в результате деления образуются восемь клеток, содержащих одинарный набор хромосом (гаметофит). Две из этих клеток сливаются и образуется центральная клетка . Другая одна из этих клеток становится яйцеклеткой .
Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка зерна начинает делится и образует пыльцевую трубку , которая прорастает через ткани пестика и проникает в семязачаток. Для этого в семезачатке есть специальное отверстие - пыльцевход .
Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия . По пыльцевой трубке они проникают в семязачаток. Одни спермий оплодотворяет яйцеклетку, образуется зигота , содержащая двойной набор хромосом. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате получается клетка с тройным набором хромосом .
В результате многочисленных делений зигота развивается в зародыш нового растения. В результате деления центральной клетки формируется эндосперм (питательная ткань для зародыша). Стенки семязачатка становятся семенной кожурой . Таким образом, семязачаток становится семенем .
Завязь пестика преобразуется в плод . Иногда в образовании плода участвует не только завязь, но и другие части цветка. Плод является своеобразным приспособлением цветковых растений к распространению семян. Разнообразие возможных способов распространения (с помощью животных, ветра, воды, саморазбрасыванием) породило огромное разнообразие плодов покрытосеменных растений.
Растения - они такие загадочные. Ну всё у них не так, как у людей. Даже половые клетки они образуют не мейозом, а митозом, да еще и чередование поколений, да еще и оплодотворение двойное...
Впрочем, обо всём по порядку...
Вспомним строение цветка
У покрытосеменных растений процесс формирования половых клеток состоит из двух этапов: спорогенеза и гаметогенеза. Пыльца образуется в пыльниках тычинок. Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнезда пыльника), где в результате митозов возникают материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. После двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры– пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно (пылинка) покрыто двумя оболочками. Затем внутри пыльцевого зерна происходит микрогаметогенез (процесс образования мужского гаметофита из микроспоры) – два последовательных митотических деления. В результате первого образуются вегетативная и генеративная клетки, а после второго деления из генеративной клетки образуются два спермия.
Макроспорогенез (процесс формирования мегаспор) происходит в семязачатках, которые расположены в завязи пестика (покрыты). В области микропиле начинает разрастаться одна клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. В ней происходит мейоз , и образуются 4 гаплоидные клетки. Одна из этих клеток развивается в зародышевый мешок, три остальных разрушаются. Далее начинается макрогаметогенез – формирование женского гаметофита. После трех митотических делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Ядра в дальнейшем обособляются в самостоятельные клетки. Одна из этих клеток (яйцеклетка) с двумя клетками-синергидами располагается возле микропиле. Синергиды содержат ферменты, которые растворяют оболочку пыльцевой трубки и при необходимости могут заместить яйцеклетку. На противоположной части зародышевого мешка располагаются три клетки-антиподы (передатчики питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок). Две оставшиеся клетки сливаются и образуют крупную центральную диплоидную клетку. Зародышевый мешок имеет покровы.
Процессу оплодотворения предшествует процесс опыления. Попав на рыльце, пыльцевое зерно прорастает в пыльцевую трубку, в которой расположены два неподвижных спермия. Синергиды выделяют ферменты, разрушающие пыльцевую трубку, и ее содержимое изливается рядом с яйцеклеткой. Оплодотворение от воды не зависит. Двойное оплодотворение (С.Г. Навашин, 1898 г.): один спермий сливается с яйцеклеткой (образуется зигота), второй – с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидный эндосперм. Из зиготы далее развивается зародыш, покровы превращаются в семенную кожуру. Развивающееся семя защищено стенками завязи (околоплодник). На месте цветка созревает плод.
Из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш , из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным.
Большой Энциклопедический словарь . 2000 .
Смотреть что такое "ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ" в других словарях:
Тип полового процесса, свойственный только цветковым растениям. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным у лилейных. Д. о. заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центр, ядро зародышевого мешка. Из зиготы… …
двойное оплодотворение - Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки) оплодотворяет центральное ядро зародышевого мешка, в результате первого процесса образуется диплоидная… … Справочник технического переводчика
Половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений лилии… … Большая советская энциклопедия
Свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки вторичный… … Энциклопедический словарь
Double fertilization двойное оплодотворение. Тип полового процесса, характерный для цветковых растений: один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а другой (из той же пыльцевой трубки
Свойственно только цветковым р ниям. При Д. о. один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй с центр. клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки вторичный эндосперм семени, содержащий… … Естествознание. Энциклопедический словарь
двойное оплодотворение - процесс оплодотворения, происходящий у покрытосеменных растений, в котором принимают участие оба образующихся спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй – с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка. Открыто С. Г. Навашиным в… … Анатомия и морфология растений
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - половой процесс у покрытосеменных, заключающийся в слиянии одной мужской гаметы пыльценой трубки (спермия) с яйцеклеткой зародышевого мешка, а второй мужской гаметы с вторичным ядром зародышевого мешка … Словарь ботанических терминов
двойное оплодотворение по навашину - ЭМБРИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ПО НАВАШИНУ – слияние яйцеклетки и спермия с образованием зиготы (2п) и одновременное слияние другого спермия и двойного ядра с образованием первичного ядра эндосперма (3п). Характерная особенность всех … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца,… … Биологический энциклопедический словарь
Двойное оплодотворение у растений имеет большое биологическое значение. Оно было открыто Навашиным в 1898 г. Далее рассмотрим подробнее, как происходит двойное оплодотворение у растений.
Биологическое значение
Процесс двойного оплодотворения способствует активному развитию питательной ткани. В связи с этим семяпочка не запасает вещества впрок. Это, в свою очередь, объясняет ее быстрое развитие.
Схема двойного оплодотворения
Коротко явление можно описать следующим образом. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений состоит в проникновении в завязь двух спермиев. Один сливается с яйцеклеткой. Это способствует началу развития диплоидного зародыша. Второй спермий соединяется с центральной клеткой. В результате формируется триплоидный элемент. Из этой клетки появляется эндосперм. Он является питательным материалом для развивающегося зародыша.
Развитие пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение у покрытосеменных начинается после образования гаплоидного сильно редуцированного поколения. Оно представлено гаметофитами. Двойное оплодотворение цветковых растений способствует прорастанию пыльцы. Оно начинается с разбухания зерна и последующего формирования пыльцевой трубки. Она прорывает спородерму в наиболее тонком ее участке. Называется он апертура. С кончика пыльцевой трубки выделяются специфические вещества. Они размягчают ткани столбика и рыльца. За счет этого в них входит пыльцевая трубка. По мере ее развития и роста, в нее переходят оба спермия и ядро от вегетативной клетки. В подавляющем большинстве случаев проникновение пыльцевой трубки в нуцеллус (мегаспорангий) происходит посредством микропиле семязачатка. Крайне редко это осуществляется другим способом. После проникновения в зародышевый мешок происходит разрыв пыльцевой трубки. В результате все ее содержимое изливается вовнутрь. Двойное оплодотворение цветковых растений продолжается формированием диплоидной зиготы. Этому способствует первый спермий. Второй элемент соединяется с вторичным ядром, которое расположено в центральной части зародышевого мешка. Образованное триплоидное ядро впоследствии трансформируется в эндосперм.
Формирование клеток: общие сведения
Процесс двойного оплодотворения цветковых растений осуществляется особыми половыми клетками. Их формирование происходит в два этапа. Первая стадия называется спорогенез, вторая - гематогенез. В случае образования мужских клеток эти этапы именуются микроспорогенез и микрогематогенез. При образовании женских половых элементов приставка меняется на "мега" (или "макро"). Спорогенез основывается на мейозе. Это процесс формирования гаплоидных элементов. Мейозу, так же как и у представителей фауны, предшествует размножение клеток посредством митотических делений.
Образование спермиев
Первичное формирование мужских половых элементов осуществляется в особой ткани пыльника. Она называется археспориальной. В ней в результате митозов происходит формирование многочисленных эелементов - материнских клеток пыльцы. Они и вступают затем в мейоз. Вследствие двух мейотических делений образуется 4 гаплоидные микроспоры. Некоторое время они лежат рядом, формируя тетрады. После этого происходит их распад на пыльцевые зерна - отдельные микроспоры. Каждый из образованных элементов начинает покрываться двумя оболочками: внешней (экзина) и внутренней (интина). Затем начинается следующий этап - микрогаметогенез. Он, в свою очередь, состоит из двух митотических последовательных делений. После первого формируется две клетки: генеративная и вегетативная. Впоследствии первая проходит еще одно деление. В результате образуется две мужские клетки - спермии.
Макроспорогенез и мегаспорогенез
В тканях семяпочки начинает обособляться один или несколько археспориальных элементов. Они начинают усиленно расти. Вследствие такой активности они становятся значительно крупнее остальных клеток, окружающих их в семяпочке. Каждый археспориальный элемент один, два или более раз подвергается делению митозом. В некоторых случаях клетка может сразу трансформироваться в материнскую. Внутри нее происходит мейоз. В результате него формируется 4 гаплоидные клетки. Как правило, самая крупная из них начинает развиваться, превращаясь в зародышевый мешок. Три оставшиеся постепенно дегенерируют. На данном этапе макроспорогенез завершается, начинается макрогематогенез. В ходе него происходят митотические деления (у большей части покрытосеменных их три). Цитокинез не сопровождает митозы. В результате трех делений формируется зародышевый мешок с восемью ядрами. Они впоследствии обосабливаются в самостоятельные клетки. Эти элементы распределяются определенным образом по зародышевому мешку. Одна из обособленных клеток, которая, собственно, является яйцеклеткой, совместно с двумя другими - синергидами, занимает место у микропиле, в которое осуществляется проникновение спермиев. В этом процессе синергиды исполняют очень значимую роль. В них содержатся ферменты, которые способствуют растворению оболочек на пыльцевых трубках. В противоположной стороне зародышевого мешка располагаются другие три клетки. Они именуются антиподами. С помощью этих элементов происходит передача из семяпочки питательных веществ в зародышевый мешок. Оставшиеся две клетки располагаются в центральной части. Зачастую они сливаются. В результате их соединения формируется диплоидная центральная клетка. После того как произойдет двойное оплодотворение, и в завязь проникнут спермии, один из них, как выше сказано было, сольется с яйцеклеткой.
Особенности пыльцевой трубки
Двойное оплодотворение сопровождается взаимодействием ее с тканями спорофита. Оно достаточно специфично. Этот процесс регулируется активностью химических соединений. Установлено, что если пыльцу промыть в дистиллированной воде, она потеряет способность к прорастанию. Если же полученный раствор сконцентрировать, а затем ее обработать, то она снова станет полноценной. Развитие пыльцевой трубки после прорастания контролируют ткани пестика. К примеру, у хлопчатника ее рост до яйцеклетки занимает порядка 12-18-ти часов. Однако уже спустя 6 часов вполне можно определить, к какой именно семяпочке будет направляться пыльцевая трубка. Это понятно потому, что в ней начинается разрушение синергиды. В настоящее время не установлено, как растение может направить развитие трубки в нужном направлении и каким образом о приближении узнает синергида.
"Запрет" на самоопыление
Он достаточно часто наблюдается у цветковых растений. Это явление имеет свои особенности. "Запрет" на самоопыление проявляется в том, что спорофит "идентифицирует" собственного мужского гематофита и не допускает его к участию в оплодотворении. При этом в ряде случаев на рыльце пестика не происходит прорастания собственной пыльцы. Однако, как правило, рост трубки все-таки начинается, но впоследствии приостанавливается. В результате пыльца не достигает яйцеклетки и, как следствие, двойное оплодотворение не происходит. Еще Дарвиным было отмечено это явление. Так, он обнаружил у первоцвета весеннего цветки двух форм. Одни из них были длинностолбиковыми с короткими тычинками. Другие же - короткостолбиковыми. В них тычиночные нити были длинные. Короткостолбиковые растения отличаются крупной пыльцой (вдвое больше, чем у других). При этом клетки в сосочках рыльца - мелкие. Указанные признаки контролирует группа из тесно сплетенных генов.
Рецепторы
Двойное оплодотворение эффективно, когда пыльца переносится от одной формы к другой. За распознавание собственных элементов отвечают особые молекулы-рецепторы. Они представляют собой сложные соединения углеводов с белками. Установлено, что формы дикой капусты, не вырабатывающие в тканях рыльца эти молекулы-рецепторы, способны самоопыляться. Для нормальных растений характерно появление углеводно-белковых соединений за день до раскрытия цветка. Если открыть бутон и обработать его собственной пыльцой за двое суток до его распускания, то двойное оплодотворение произойдет. Если это сделать за день до открытия, то его не будет.
Аллели
Примечательно, что в ряде случаев "самонесовместимость" пыльцы в растениях устанавливается серией множественных элементов одного гена. Это явление похоже на несовместимость при пересадке ткани у животных. Такие аллели обозначают литерой S. Число в популяции этих элементов может достичь десятков или даже сотен. К примеру, если генотип растения, производящего яйцеклетки, - s1s2, а вырабатывающего пыльцу - s2s3, при перекрестном опылении прорастание будет отмечено только у 50% пылинок. Это будут те, которые несут аллель s3. Если элементов несколько десятков, то большая часть пыльцы прорастет нормально при перекрестном опылении, при этом самоопыление предотвращается полностью.
В заключение
В отличие от голосеменных, для которых характерно развитие достаточно мощного гаплоидного эндосперма вне зависимости от оплодотворения, у покрытосеменных ткань образуется только в этом единственном случае. Учитывая огромное количество поколений, таким образом достигается значительная экономия энергии. Повышение степени плоидности эндосперма, по всей видимости, способствует более скорому росту ткани в сравнении с диплоидными слоями спорофита.
Бабаева Ксения
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Скачать:
Предварительный просмотр:
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
(1 слайд)Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных. Значение двойного оплодотворения заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
Явление открыто русским учёным С. Г. Навашиным в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis)
(2 слайд)Гаметы цветковых растений образуются в главных частях цветка – тычинках и пестиках.
Подписи к слайдам:
Двойное оплодотворение – Характерно для всех покрытосеменных Заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения Открыто русским учёным С. Г. Навашиным в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis)
Главные части цветка:
Пыльца формируется в пыльниках В пыльце формируются мужские половые клетки
Женские половые клетки (яйцеклетки) образуются в семязачатках в завязи пестика
Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик: В отличие от голосеменных, триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов Увеличение уровня плоидности эндосперма до 3n способствует более быстрому росту ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита