Кафедра физиологии. Потенциал действия Ионные механизмы мембранного потенциала действия

Потенциал действия

Физической основой возбуждения является потенциал действия. По сути своей потенциал действия представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки). В результате наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса.

Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка?70 - ?90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону.

Для конкретики рассмотрим нервные клетки. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации. По степени деполяризации раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и сверхпороговыми. При воздействии подпороговых раздражителей возникает так называемый локальный ответ - местная незначительная деполяризация мембраны, характеризуемая такими свойствами, как декрементность, суммация и градуальность.

Если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его (пороговый и сверхпороговый раздражители), клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала - потенциал действия (рис. 3). Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы. Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной, секреторной и мышечной) содержит большое количество потенциалзависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциалзависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны.

Рис. 3.

Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны. Поток ионов натрия вызывает ещё большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

По достижении значения мембранного потенциала 0 мВ деполяризация продолжается, переходя в стадию реверсии (перезарядки). В этот момент в формирование ПД включаются калиевые потенциал - зависимые каналы (медленные относительно натриевых), а натриевые каналы переходят в инактивированное состояние (закрываются). При достижении мембранного потенциала пикового значения - около 30 мВ - происходит нарастание восстановление его значения - реполяризация, обусловленная током ионов К в противоположную относительно Na сторону (из клетки по градиенту концентрации в межклеточную среду). При достижении исходного значения мембранного потенциала происходит непродолжительная гиперполяризация, обусловленная током ионов Cl в клетку (рис. 4).

Рис. 4.

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

При подробном рассмотрении ПД можно выделить 6 фаз его развития (рис. 5).

1. Медленная деполяризация - от МП до критического уровня деполяризации (КУД), по сути представляет собой локальный ответ на пороговый раздражитель.

2. Быстрая деполяризация - от КУД до 0 мВ, вызвана лавинообразным потоком ионов Naв клетку.

3. Реверсия (овершут, перехлест) - от 0 мВ до пика деполяризации, открываются K каналы, Naканалы инактивируются.

4. Быстрая реполяризация - от пика деполяризации до КУД, вызвана током ионов K из клетки.

5. Медленнаяреполяризация - от КУД до МП.

6. Гиперполяризация - перехлест через МП с восстановлением его значения, вызвана током ионов Clв клетку.

Рис. 5.

Рефрактерность и возбудимость

Инактивация натриевой системы в процессе генерации потенциала действия приводит к тому, что клетка в этот период не может быть повторно возбуждена, т. е. наблюдается состояние абсолютной рефрактерности. Постепенное восстановление потенциала покоя в процессе реполяризации дает возможность вызвать повторный потенциал действия, но для этого требуется сверхпороговый стимул, так как клетка находится в состоянии относительной рефрактерности.

Исследование возбудимости клетки во время локального ответа или во время отрицательного следового потенциала показало, что генерация потенциала действия возможна при действии стимула ниже порогового значения. Это состояние супернормальности (в фазу медленной реполяризации), или экзальтации (в фазу медленной деполяризации). И наконец, фаза гиперполяризации снижает возбудимость и проявляется в виде субнормального периода.

Продолжительность периода абсолютной рефрактерности ограничивает максимальную частоту генерации потенциалов действия данным типом клеток. Например, при продолжительности периода абсолютной рефрактерности 4 мс максимальная частота равна 250 Гц.

Рис. 6.

Н. Е. Введенский ввел понятие лабильности, или функциональной подвижности, возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способна генерировать возбудимая ткань в единицу времени. Очевидно, что лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности. Наиболее лабильными являются волокна слухового нерва, в которых частота генерации потенциалов действия достигает 1000 Гц.

Потенциал действия - электрический импульс, возникающий между внутренней и наружной сторонами мембраны и обусловленный изменениями ионной проницаемости мембраны.

Фазы ПД:

Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации.

Спайк (пиковый потенциал) - состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризациия)

Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны.

Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине.

Первый период - локальный ответ представляет собой активную местную деполяризацию, возникающую вследствие увеличения натриевой проницаемости клеточной мембраны. Однако при подпороговом стимуле начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю деполяризацию мембраны. Локальный ответ возникает не только при подпороговом, но и при надпороговом раздражении и является составным компонентом потенциала действия. Таким образом, локальный ответ является первоначальной и универсальной формой реагирования ткани на различные по силе раздражения. Биологический смысл локального ответа состоит в том, что если раздражение мало, то ткань реагирует на него с минимальной тратой энергии, не включая механизмы специфической деятельности. В том же случае, когда раздражение надпороговое, локальный ответ переходит в потенциал действия. Период от начала раздражения до начала фазы деполяризации, когда локальный ответ, нарастая, снижает мембранный потенциал до критического уровня, называется латентным периодом или скрытым периодом. Продолжительность латентного периода зависит от характера раздражения (рис. 3.5.).

Второй период - фаза деполяризации. Эта часть потенциала действия характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны: внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс.

Третий период потенциала действия - фаза реполяризации, ее продолжительность составляет 0.5-0.8 мс. В течение этого времени мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. В литературе второй и третий периоды часто называют пиком потенциала действия.

Колебания мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов -следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию, которые соответствуют четвертой и пятой фазе потенциала действия. Следовая деполяризация является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя. Следовая деполяризация переходит в следовую гиперполяризацию, представляющую собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. В миелинизированных нервных волокнах следовые потенциалы имеют более сложный характер. Следовая деполяризация может переходить в следовую гиперполяризацию, затем иногда возникает новая деполяризация, лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.

Ионный механизм возникновения потенциала действия

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na + резко повышается за счет активации (открывания) натриевых каналов (рис. 3.6.). При этом ионы Na + по концентрационному.

При этом ионы Na + по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются из вне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na + в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na + становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К + .

Поскольку поток Na + в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя,приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации)

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na + лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na + вновь понижается, а для К + возрастает. В результате поток Na + внутрь клетки резко ослабляется, а ток К + из клетки усиливается (рис. 3.7.).

В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na + , а ионы К + покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na + ,К + - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na + и увеличении внешней концентрации ионов К + . Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na + и К + первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны.

Потенциалом действия (ПД) называют быстрое колебание мем­бранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и некоторых других клеток. В его основе лежат изменения ионной прони­цаемости мембраны. Амплитуда ПД мало зависит от силы вызывающего его раздражителя, важно лишь, чтобы эта сила была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. Воз­никнув в месте раздражения, ПД распространяется вдоль нервного или мышечного волокна, не изменяя своей амплитуды.

В естественных условиях ПД генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или возбуждении нервных клеток. Распростра­нение ПД по нервным волокнам обеспечивает передачу информации в нервной системе. Достигнув нервных окончаний, ПД вызывают секрецию химических веществ (медиаторов), обеспечивающих передачу сигнала на мышечные или нервные клетки. В мышечных клетках ПД инициируют цепь процессов, вызывающих сократительный акт. Ионы, проникающие в цитоплазму во время генерации ПД, оказывают регулирующее влияние на метаболизм клетки и, в частности, на процессы синтеза белков, состав­ляющих ионные каналы и ионные насосы.

Рис. 3. Потенциал действия скелетного мышечного волокна, зарегистрированный с помощью внутриклеточного микроэлектрода: а – фаза деполяризации, б – фаза реполяризации, в – фаза следовой деполяризации (отрицательный следовой потенциал). Момент нанесения раздражения показан стрелкой.

Установлено, что во время восходящей фазы (фазы деполяризации) происходит не просто исчезновение потенциала покоя (как это первоначально предполагали), а возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала. Во время нисходящей фазы (фазы реполяризации) мембранный потенциал возвращается к своему исходному значению. Если рассмотреть пример записи ПД в скелетном мышечном волокне лягушки (см. рис. 3), то видно, что в момент достижения пика мембранный потенциал составляет +30 – +40 мВ. Длительность пика ПД у различных нервных и мышечных волокон варьирует от 0,5 до 3 мс, причем фаза реполяризации продолжительнее фазы деполяризации.

Изменения мембранного потенциала, следующие за пиком потенциала действия, называют следовыми потенциалами. Различают два вида следовых потенциалов – следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию.

Ионный механизм возникновения ПД. Как отмечалось, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К + из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na + . Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Na + резко повышается и становится примерно в 20 раз больше проницаемости для K + . Поэтому поток Na + из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака (реверсии) мембранного потенциала: внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится заряженной положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует восходящей фазе ПД (фазе деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для Na + продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницаемость мембраны для Na + вновь понижается, а для K + возрастает. Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемости мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na + внутрь цитоплазмы резко ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока K + из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружной стороне мембраны. Этому изменению потенциала соответствует нисходящая фаза ПД (фаза реполяризации). Опыты на гигантских нервных волокнах кальмара позволили получить подтверждение правильности натриевой теории возникновения ПД.

ПД возникает при деполяризации поверхностной мембраны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыванию части натриевых каналов и незначительному проникновению ионов Na внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь местные изменения на мембране (локальный ответ). При увеличении силы раздражения, когда достигнут порог возбудимости, изменения мембранного потенциала достигают критического уровня деполяризации (КУД). Например, величина потенциала покоя равна -70 мВ, КУД = -50 мВ. Чтобы вызвать возбуждение, надо деполяризовать мембрану до -50 мВ, т.е. на -20 мВ снизить ее исходный потенциал покоя. Только при достижении КУД наблюдается резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде ПД. Таким образом, основное условие возникновения потенциала действия – это снижение мембранного потенциала до критического уровня депо­ляризации.

В основе рассмотренных изменений ионной проницаемости мембра­ны при генерации ПД лежат процессы открывания и закрывания специали­зированных ионных каналов в мембране, обладающих двумя важнейшими свойствами:

■ избирательностью (селективностью) по отношению к определен­ным ионам;

■ электровозбудимостью, т.е. способностью открываться и закры­ваться в ответ на изменения мембранного потенциала.

Так же как ионные насосы, ионные каналы образованы макромолекулами белков, пронизывающими липидный бислой мембраны.

Активный и пассивный ионный транспорт. В процессе восста­новления после ПД работа калий-натриевого насоса обеспечивает «откач­ку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, благодаря чему нарушенное при возбуждении неравенство концентраций Na + и K + по обе стороны мембраны восстанавливается. На работу этого механизма тратится около 70 % необходимой клетке энергии.

Таким образом, в живой клетке существует две системы движения ионов через мембрану.

Один из них осуществляется по градиенту концентрации ионов и не требует затраты энергии (пассивный ионный транспорт) . Он ответствен за возникновение потенциала покоя и ПД и ведет в конечном итоге к вы­равниванию концентрации ионов по обе стороны клеточной мембраны.

Второй осуществляется против концентрационного градиента. Он состоит в «выкачивании» ионов натрия из цитоплазмы и «нагнетании» ио­нов калия внутрь клетки. Этот тип ионного транспорта возможен лишь при условии затраты энергии обмена веществ. Его называют активным ион­ным транспортом. Он ответствен за поддержание постоянства разности концентраций ионов между цитоплазмой и омывающей клетку жидкостью. Активный транспорт - результат работы натриевого насоса, благодаря ко­торому восстанавливается исходная разность ионных концентраций, на­рушающаяся при каждой вспышке возбуждения.

Проведение возбуждения

Нервный импульс (потенциал действия) обладает способностью рас­пространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5 – 6 раз превышает пороговую величину деполяризации. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отрицательный заряд и на внутренней стороне мембраны – положительный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного волокна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи – так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемости и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т.д. Таким образом, с помощью местных токов происходит распространение возбуждения на соседние участки нервного волокна, т.е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т.е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным (покрытым миелиновой оболочкой) произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерывное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны -перехватах Ранвье, лишенных этой оболочки. При проведении нервного импульса потенциал действия перескакивает от одного перехвата к другому и может охватывать даже несколько перехватов. Такое проведение поучило название сальтоторного (лат. сальто – прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение захватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные афферентные нервные волокна - до 100 м/с. В тонких симпатических нерв ных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала - порядка 0,5 - 15 м/с.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называют полной невозбудимостью, или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

Законы проведения возбуждения в нервах:

1. Проведение импульсов возможно лишь при условии анатомической и физиологической целостности волокна.

2. Двустороннее проведение: при раздражении нервного волокна возбуждение распространяется по нему и в центробежном, и в центростремительном направлениях.

3. Изолированное проведение: в периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна.

13. Дайте определение гомеостаза.

14. Назовите основные пути регуляции различных функций у высокоорганизо­ванных животных и человека.

15. Кем и когда было открыто «животное электричество»?

16. Какие ткани относятся к возбудимым? Почему они так называются?

17. Назовите основные функциональные характеристики возбудимых тканей.

18. Что называют порогом возбудимости?

19. От каких факторов зависит величина порога?

20. Что такое лабильность? Кем было выдвинуто понятие лабильности, какие свойства возбудимых тканей оно характеризует?

21. Что называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя)?

22. Чем обусловлено наличие электрических потенциалов в живых клетках?

23. В каких случаях говорят о деполяризации (или гиперполяризации) клеточ­ной мембраны?

24. Какую роль в формировании потенциала покоя играет калий-натриевый на­сос мембраны?

25. Что называют потенциалом действия? Какова его роль в нервной системе?

26. Что лежит в основе возникновения потенциала действия?

27. Охарактеризуйте фазы потенциала действия.

28. Что называют реверсией мембранного потенциала?

29. Опишите ионный механизм возникновения потенциала действия.

30. Что понимают под натриевой инактивацией?

31. Что такое критический уровень деполяризации?

32. Какими свойствами обладают ионные каналы клеточной мембраны?

33. Охарактеризуйте два типа ионного транспорта в клетке:

■ пассивный;

■ активный.

Модуль 1 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.

На рисунке показаны изменения, возникающие на мембране во время потенциала действия, с переносом положительных зарядов внутрь волокна вначале и возвращением положительных зарядов наружу в конце. В нижней части рисунка графически представлены последовательные изменения мембранного потенциала в течение нескольких 1/10000 сек, иллюстрирующие взрывное начало потенциала действия и почти столь же быстрое восстановление.

Стадия покоя . Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ.

Фаза деполяризации . В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его.

Фаза реполяризации . В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые - открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.

Для более полного понимания факторов , являющихся причиной деполяризации и реполяризации, необходимо изучить особенности двух других типов транспортных каналов в мембране нервного волокна: электроуправляемых натриевых и калиевых каналов.

Электроупавляемые натриевые и калиевые каналы . Необходимым участником процессов деполяризации и реполяризации во время развития потенциала действия в мембране нервного волокна является электроуправляемый натриевый канал. Электроуправляемый калиевый канал также играет важную роль в увеличении скорости реполяризации мембраны. Оба типа электроуправляемых каналов существуют дополнительно к Na + /K + -насосу и каналам К + /Na + -утечки.

Электроуправляемый натриевый канал . В верхней части рисунка показан электроуправляемый натриевый канал в трех различных состояниях. Этот канал имеет двое ворот: одни вблизи наружной части канала, которые называют активационными воротами, другие - у внутренней части канала, которые называют инактивационными воротами. В верхней левой части рисунка изображено состояние этих ворот в покое, когда мембранный потенциал покоя равен -90 мВ. В этих условиях активационные ворота закрыты и препятствуют поступлению ионов натрия внутрь волокна.

Активация натриевого канала . Когда мембранный потенциал покоя смещается в направлении менее отрицательных значений, поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля, на определенном уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение актива-ционных ворот, в результате они переходят в полностью открытое состояние. Это состояние называют активированным состоянием канала, при котором ионы натрия могут свободно входить через него внутрь волокна; при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает в диапазоне от 500 до 5000 раз.

Инактивация натриевого канала . В верхней правой части рисунке показано третье состояние натриевого канала. Увеличение потенциала, открывающее активационные ворота, закрывает инактивационные ворота. Однако инактивационные ворота закрываются в течение нескольких десятых долей миллисекунды после открытия активационных ворот. Это значит, что конформационное изменение, приводящее к закрытию инактивационных ворот, - процесс более медленный, чем конформационное изменение, открывающее активационные ворота. В результате через несколько десятых долей миллисекунды после открытия натриевого канала инактивационные ворота закрываются, и ионы натрия не могут более проникать внутрь волокна. С этого момента мембранный потенциал начинает возвращаться к уровню покоя, т.е. начинается процесс реполяризации.

Существует другая важная характеристикая процесса инактивации натриевого канала : инактивационные ворота не открываются повторно до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к значению, равному или близкому к уровню исходного потенциала покоя. В связи с этим повторное открытие натриевых каналов обычно невозможно без предварительной реполяризации нервного волокна.

Вернуться в оглавление раздела "

Восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

Электротонические потенциалы и потенциалы действия

Потенциал действия кардиомиоцитов

Потенциал действия рабочего миокарда

Потенциал действия в клетках-пейсмейкерах

Мембранные потенциалы - Часть 1

Субтитры

В предыдущем видеоролике речь шла о том, как клетка использует натрий-калиевый насос и АТФ для поддержания разницы потенциалов между внутренним пространством клетки и внешней средой. В целом, внешняя среда более положительно заряжена, чем внутренняя. У нас имеется разница потенциалов -70 милливольт между внутренней и внешней средой. Это значение со знаком минус, поскольку внешняя среда более положительно заряжена. Если из менее положительного значения вычесть более положительное значение, то у вас получится отрицательное значение порядка -70. Это утверждение является основой для понимания того, каким образом нейроны передают сигналы в организме. И чтобы лучше объяснить это, я хочу дать вам еще одно понятие дополнительно. После этого вы поймете, в чем состоит принцип передачи сигнала нейроном в реальной жизни. И более того, вам станет понятно, для чего им необходимы эти миелиновые оболочки и перехваты Ранвье, и для чего нужны все эти дендриты. Я надеюсь, у вас сложится целостная картина. Итак, есть два пути, которыми может перемещаться потенциал. Два пути передачи сигнала. Назовем это так.. Я не знаю какое слово подходит больше. Итак, первый путь - электротонический. Звучит очень сложно, но вы убедитесь, что в основе лежит очень простая идея. Сначала запишу сам термин. Электротонический... электротонический потенциал. И второе, на чем я собираюсь остановиться, это потенциал действия. У обоих из них имеются положительные и отрицательные стороны в контексте способности передачи сигнала. Мы будем говорить о них в рамках представлений о клетке и клеточной мембране. Давайте теперь со всем этим подробно разберемся. Итак, я изображу мембрану клетки. Условимся, что это нервная клетка, или нейрон, ведь мы обсуждаем именно нервные клетки. Мы знаем, что более положительный заряд находится на внешней стороне.. Мы также знаем, что на внешней стороне имеется большое количество натрия, и Его количество на внешней стороне больше, чем на внутренней стороне. Здесь его может быть совсем немного. И мы знаем, что внутри содержание калия намного больше, чем снаружи, однако мы также знаем, что внешняя сторона имеет больший положительный заряд, чем внутренняя, поскольку наш натрий-калиевый насос будет выкачивать три иона натрия на каждые два иона калия, которые он закачивает внутрь. И в последнем видеоролике я говорил вам, что существуют структуры, которые называются натриевыми воротами. Ворота для ионов натрия. Вот это все ионы. Они обладают зарядом. И теперь допустим, что имеются некоторые обстоятельства, некоторые стимулы - давайте я отмечу их. Опущусь немного ниже. Вот здесь расположены наши ворота для ионов натрия. Они находятся в закрытом положении, однако давайте скажем, что нечто вызывает их открытие. Мы поговорим, возможно, в этом видеоролике, или в этом и следующем видеороликах о различных вещах, которые могут вызывать их открытие. Определенный тип стимула вызывает их открытие. На самом деле, существует целый ряд различных стимулов. В общем, допустим, они открылись. Что же происходит вслед за их открытием? Мы открыли их, точнее это сделал определенный стимул - что же произойдет дальше? У нас имеется более положительный заряд на внешней стороне, чем на внутренней стороне, поэтому положительно заряженные объекты захотят проникнуть внутрь. А это натриевые ворота, поэтому только натрий может проникать через них. Это, своего рода, изогнутая белковая структура, через которую могут проникать только ионы натрия. И кроме всего прочего, у нас намного больше натрия снаружи, чем внутри. Поэтому градиент диффузии будет способствовать тому, что натрий будет проходить по нему. А в результате того, что ионы натрия заряжены положительно, и внешняя среда также более положительно заряжена, они будут стремиться покинуть эту положительно заряженную среду. Итак, если вы откроете эти ворота, то у вас будет большое количество ионов натрия, готовых к проникновению. Нарисую тут их побольше. И теперь, что должно произойти, если мы будем двигаться дальше по мембране? Давайте увеличим изображение. Итак, давайте представим, что наша мембрана. А это наши открытые ворота, они по какой-то причине открылись, и большое количество ионов натрия проникает внутрь. И все это становится более положительно заряженным. Давайте представим, что здесь у нас есть вольтметр. Мы измеряем разницу потенциалов между внутренней поверхностью мембраны и внешней поверхностью. Давайте я изображу небольшую схему. Я нарисую схему вот здесь на моем вольтметре. И это будет разница потенциалов - или мы можем назвать ее мембранным вольтажем или разницей вольтажа между двумя поверхностями мембраны - и давайте обозначим эту ось как время. Представим, что мы еще не открывали эти ворота. То есть это состояние покоя. Наши натрий-калиевые насосы продолжают работать. Частицы просачиваются назад и вперед, однако соотношение удерживается на значении минус 70 милливольт. Итак, вот здесь у нас минус 70 милливольт. И теперь, как только эти ворота, которые располагаются в некоторых других отделах клетки, открываются, что же происходит? Допустим, при этом, что открываются только эти ворота. Итак, здесь внезапно образуется более положительный заряд. Итак, положительные заряды, здесь уже есть - поэтому другие положительные заряды, обусловленные ионами натрия или калия, будут стремиться быть как можно дальше от этой точки, потому что в этой зоне отсутствует поток положительных ионов. То есть, она менее положительно заряжена, по сравнению с вот этим участком. У нас тут имеется некоторое количество ионов калия, и возможно, некоторое количество ионов натрия. Все они будут стремиться быть как можно дальше от того места, где открылись ворота. Заряд будет стремиться распространиться как можно дальше. И как только это происходит, как только мы открываем эти ворота, у нас происходит смещение положительного заряда в этом направлении. Это происходило при минус 70 милливольтах. Итак, некоторое количество положительного заряда уходит. Все это происходит очень быстро. Практически немедленно после этого, заряд становится менее отрицательным, или более положительным. Разница потенциалов между этим и этим участками становится меньше. Это соответствует данной точке на графике. И теперь, если мы берем эту точку, если мы проделаем то же самое - если мы измерим вольтаж в этой точке вот здесь, то возможно, он будет минус 70 милливольт, а некоторое время спустя, положительный заряд начнет оказывать свое влияние и заряд здесь станет более положительным, при этом эффект будет уменьшаться. Поскольку эти положительные заряды будут распространяться во всех направлениях. В результате эффект как бы разрежается. То есть он становится менее выраженным. И заряд здесь станет менее положительным. Итак, электротонический потенциал происходит в одной точке клетки, когда ворота открываются и заряд начинает распространяться внутрь, и начинает воздействовать на потенциал в других отделах клетки. Однако положительным моментом является то, что он очень быстрый. По мере того, как это происходит... По мере поступления в клетку, он становится все более и более положительным, однако чем дальше он проникает, тем эффект все больше рассеивается... все больше рассеивается по мере увеличения расстояния. И если вам важна скорость, то вам потребуется именно этот электротонический потенциал. Как только это происходит, его воздействию подвергаются все остальные отделы клетки, однако если вы хотите, чтобы это изменение потенциала распространялось на более длинные расстояния - к примеру, давайте решим, что если мы прошли весь путь до этой точки нейрона и хотим теперь измерить его, то он не будет оказывать какого-либо влияния. Возможно, несколько позднее, однако этот потенциал не будет иметь никакого влияния, поскольку заряд рассеивается по мере того как увеличивается заряд во всей клетке целиком. Итак, это влияние вдали от первоначальной локализации, где произошло открытие ворот. Оно будет существенно меньше. Расстояние на самом деле не идет на пользу действию. И теперь давайте постараемся решить, что будет происходить с потенциалом действия. Из названия ясно, что в этом случае будет больше действия. Итак, давайте начнем с той же ситуации. У нас имеются натриевые ворота, которые открываются под действием определенных стимулов. И сейчас я изображу две мембраны. Вот здесь внешняя сторона. И, соответственно, это - внутренняя сторона. Давайте я изображу - возможно, мы уже сталкивались с этим - но сейчас мы разберем это более подробно. Допустим, это - аксон, и давайте я нарисую здесь еще одни натриевые ворота. Они находятся совсем рядом. И они должны быть трансформирующимися. Итак, они трансформируются, а здесь у меня располагаются еще одни натриевые ворота. Нарисую и их. Но не думаю, что нужно рисовать их в большом количестве. Нужно изобразить одно скопление, чтобы вы понимали, что происходит. Давайте я нарисую еще одни калиевые ворота. Хорошо. Все ворота нарисованы. Давайте договоримся, что они все изначально закрыты. Итак, они все находятся в закрытом положении. И теперь на эти натриевые ворота воздействует стимул. И они открываются. Да, допустим, вот эти ворота открываются. Они стимулируются чем-то и в результате раскрываются. Давайте решим, что конкретно вот эти натриевые ворота открываются под действием определенного стимула, который имеет определенный вольтаж. Пусть ворота открываются когда они достигают значения минус 55 милливольт. Запишу это. И когда они находятся в состоянии покоя, разница потенциалов между внутренним пространством клетки и ее внешним пространством составляет минус 70 милливольт, и они поэтому не открываются. Они остаются закрытыми, однако, если в определенных обстоятельствах этот заряд становится достаточно положительным, чтобы обеспечить значение минус 55 милливольт, эти ворота открываются. Давайте запишем несколько правил, которые определяют то, что происходит с этими воротами. Они закрываются - и все это просто приблизительные числа, главная цель заключается в том, чтобы вы уловили основную идею. Пусть они закрываются при при плюс 35 милливольтах. А наши калиевые ворота открываются при плюс 40 милливольтах, просто чтобы вы уловили основную идею. А закрываются калиевые ворота, при минус 80 милливольтах. Пусть будет так. И что же происходит в результате? Давайте решим, что, по какой-то причине, вольтаж здесь становится минус 55 милливольт. Я сейчас изображу схему, по аналогии с тем, как я это делал раньше. Итак, мне нужно немного пространства, чтобы нарисовать свою схему. Итак, схема та же. Вот это вольтаж мембраны. Хорошо. А вот это время. И давайте представим, что мы измеряем вольтаж - давайте решим, что это мембранный вольтаж вблизи натриевых ворот, расположенных вот здесь. Итак, мы измеряем вольтаж с обеих сторон мембраны. И если отсутствует стимуляция, то мы получаем значение порядка минус 70 милливольт - и вдруг какой-то стимул, по какой-то причине, делает этот участок более положительно заряженным. Возможно, это определенный тип электротонического эффекта, который делает этот участок более положительно заряженным. Возможно, здесь имеются определенные положительные заряды. И, в итоге, этот участок становится более положительно заряженным. Затем натрий-калиевые насосы выкачивают ионы наружу, в результате чего не достигается пороговое значение минус 55 милливольт, в результате ничего не происходит, согласны? Однако когда имеется другой электротонический стимул, или, может быть, несколько, здесь концентрируется большое количество положительных зарядов, в результате чего достигается значение минус 55 милливольт. Запомните, что как только появляется положительный заряд, все становится менее отрицательно заряженным. И разница потенциалов становится меньше. И когда мы достигаем значения минус 55 милливольт - ворота открываются. Вот они были закрыты прежде. Они были закрыты при значении минус 70 милливольт. Итак, давайте я запишу вот здесь. В данной точке, наши натриевые ворота открываются. И теперь что же происходит, когда наши натриевые ворота открываются? Когда они открываются - мы уже наблюдали это раньше - все положительно заряженные ионы натрия направляются вот сюда, как в направлении электрического градиента, так и градиента диффузии, и проникают внутрь клетки. Здесь снаружи имеется такое большое количество натрия, здесь настолько положительный заряд, что они просто стремятся проникнуть внутрь. И как только они достигают этого порога, даже несмотря на то, что это может произойти только при минус 55 или, возможно, при минус 50 милливольтах, в результате ворота открываются и весь наш положительный заряд поступает внутрь клетки. И разница потенциалов становится намного более положительной. Хорошо, теперь дальше. Они продолжают поступать внутрь, и заряд становится все более и более положительным, и по мере того как он становится более положительным, ворота закрываются при значении плюс 35 милливольт. Сейчас освобожу побольше места, чтобы продолжить. Итак, давайте представим, что мы находимся вот здесь - давайте решим, что вот здесь у нас плюс 35 милливольт. Ворота закрываются, и в то же время, все это, что я только что удалил - я установил на значении плюс 40 милливольт, хотя нет, плюс 35, просто чтобы поддержать свою идею. Итак, давайте представим, что при плюс 35 милливольтах наши натриевые ворота открываются. Что же происходит в результате? Внезапно мы оказываемся при плюс 35, или, возможно, при плюс 40 милливольтах вот так - давайте решим, что плюс 40, я полагаю, вы уловили идею так или иначе, поэтому, давайте решим, что плюс 40 . Итак, при плюс 40, эти ворота закрываются. Больше никакие положительно заряженные ионы не поступают внутрь, однако теперь у нас внутри заряд более положительный, по меньшей мере, локально в данной точке на мембране, чем снаружи. И эти ворота открываются. Итак, в результате наши калиевые ворота открываются. K-плюс ионные ворота открываются. И что же происходит теперь, когда они открываются? У нас имеются здесь все эти ионы натрия. Мы уже видели на примере натрий- калиевого насоса, что калий - все эти ионы калия у нас расположены вот здесь. Мы видели на примере натрий-калиевого насоса, что он увеличивает концентрацию натрия на внешней стороне, а концентрация калия при этом выше внутри клетки. И теперь, в дополнении к этому положительному заряду в плюс 40 милливольт, у нас также имеется более положительный заряд на внутренней поверхности мембраны. Итак, они открываются. И эти частицы хотят уйти, поскольку здесь снаружи меньше ионов калия. И они хотят идти по своему градиенту концентрации. На этой стороне также имеется большой положительный заряд. Примерно плюс 40 милливольт. Ионы хотят высвободиться. Они начинают выходить из клетки. Итак, положительные заряды начинают покидать клетку изнутри наружу. И мы снова становимся менее положительно заряженными. Давайте я запишу, что же здесь происходит. Итак, в данной точке наши натриевые ворота закрываются, а открываются калиевые ворота. Одни закрылись, другие открылись. После этого положительные заряды начинают выходить из клетки повторно, и возможно, я несколько сгустил краски, потому что они закроются, вероятно, когда мы уже получим минус 80 милливольт. Допустим, калиевые ворота закроются при -80. И затем наш натрий-калиевый насос может вернуть нас обратно к нашему значению минус 70 милливольт. Итак, вот что происходит на данном участке клетки, в непосредственной близости от первых натриевых ворот. Однако что же происходит, в целом? По мере того как здесь формируется очень пложительный заряд - мы приблизились к значению 40 милливольт вот здесь. Мы достигли 40 милливольт на данном участке клетки. Как вы уже практически проследили это на коротком расстоянии электротонического потенциала, этот участок становится более положительно заряженным. Он становится более положительно заряженным. Эти положительные заряды начинают распространяться туда, где заряд менее положительный. То есть он становится более положительным. Он был при минус 70 милливольт, однако он становится более положительным. Постепенно он увеличивается до минус 65, минус 60, минус 55 и затем «Бам!». Опять происходит стимуляция. И эти ворота снова открываются. Эти ворота опять открываются. Натрий опять поступает внутрь. И если вы хотите проследить за этими воротами, за разницей потенциалов того, что проходит через них, все это происходит как только натрий начинает поступать через эти первые ворота, через вторые ворота - он потенцируется здесь, потому что вторые ворота расположены чуть позже по времени - потому что весь этот поток проходит чуть левее от него, его потенциал увеличивается. Он потенцируется, и с ним происходит снова то же самое. Когда натрий поступает сюда, среда становится положительно заряженной, и это приводит к тому, что клетка, вольтаж вокруг, заряд становятся несколько более положительными, и это запускает открытие следующих натриевых ворот и затем происходит все то же самое, повторяется тот же цикл. Затем калиевые ворота открываются, чтобы отрицательный заряд вернулся, однако к тому времени, как это происходит, среда становится уже достаточно положительно заряженной, чтобы запустить еще одни натриевые ворота. Итак, одни за другими, эти натриевые ворота открываются и закрываются, таким образом передается информация, происходит передача этого изменения потенциала. Итак, что же происходит здесь? Итак, это происходит медленнее и с привлечением энергии. Это происходило - электротонический потенциал - очень быстро. А этот процесс медленный. Потенциал действия более медленный. Я не имею в виду, что он совсем медленный. Он медленнее, потому что он должен задействовать все эти открывания и закрывания ворот, и он также требует энергии. Запишу это. И вы также должны постоянно обеспечивать энергией потенциал в нашей клетке, и использовать ваши натрий-калиевые насосы, которые находятся в активном состоянии. Но это хорошо. Положительной стороной является то, что с его помощью хорошо охватывается расстояние. Это тоже запишем. Мы наблюдали на примере электротонического потенциала, что по мере того, как мы продвигаемся все дальше и дальше от того места, где произошла стимуляция, изменение потенциала становится все более рассеянным. Оно экспоненциально угасает. Оно становится все более рассеянным по мере того, как мы продвигаемся все дальше, что не очень хорошо для больших расстояний. Это же может продолжаться бесконечно, потому что каждый раз когда стимулируются новые ворота, и эти ворота продолжают обеспечивать поток ионов, входящих ионов, а также тех, которые делают так, что среда становится несколько более отрицательно заряженной. Вслед за этим происходит открытие следующих ворот. И это позволяет очень эффективно проходить длинные расстояния. И теперь у нас действительно есть основа для понимания того, что происходит в нейроне, и я продолжу эту тему в следующем видеоролике, где покажу вам, как электротонические потенциалы и потенциалы действия могут объединяться для обеспечения прохождения сигнала по нейрону.

Фазы потенциала действия

1. Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2. Пиковый потенциал, или спайк , состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3. Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4. Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Общие положения

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя . Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка −70 - −90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы , и анионы . Снаружи - на порядок больше ионов натрия , кальция и хлора , внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов , сульфатов . Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток , подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация ) или положительную (деполяризация ) сторону.

В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу «всё или ничего». Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионо-специфичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (см. Рис. 2). Поток ионов натрия вызывает ещё бо́льшее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия (в специальной литературе обозначается ПД).

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды , как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова - один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

После возбуждения нейрон на некоторое время оказывается в состоянии абсолютной рефрактерности , когда никакие сигналы не могут его возбудить снова, затем входит в фазу относительной рефрактерности , когда его могут возбудить исключительно сильные сигналы (при этом амплитуда ПД будет ниже, чем обычно). Рефрактерный период возникает из-за инактивации быстрого натриевого тока, то есть инактивации натриевых каналов (см. ниже).

Распространение потенциала действия

По немиелинизированным волокнам

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na + каналов основных состояний три - закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K + каналов два - закрытое и открытое.

Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и высчиляется через коэффициенты переноса (трансфера).

Коэффициенты переноса были выведены Ходжкином и Хаксли.

Проводимость для калия G K на единицу площади

рассчитывается сложнее, поскольку, как уже было сказано, у потенциал-зависимых Na+ каналов, помимо закрытого/открытого состояний, переход между которыми описывается параметром m {\displaystyle m} , есть ещё инактивированное/не-инактивированное состояния, переход между которыми описывается через параметр h {\displaystyle h}