Транспорт веществ через клеточные мембраны. Биологические мембраны К видам пассивного транспорта относятся

Активный транспорт против пассивного транспорта

Каждое живое существо или вещь состоит из клеток. Тела растений и животных, от микроорганизмов, наименьших бактерий до самого большого животного, все состоят из клеток. Здоровье этих клеток жизненно важно для их роста и развития. Чтобы накормить наши клетки питательными веществами и другими веществами, которые им нужны, наши тела разработали транспортную систему. Они подразделяются на две, активные и пассивные транспортные системы.

Хотя эти две транспортные системы имеют одинаковую функцию, они работают по-разному друг от друга, и для того, чтобы лучше понять их различия, важно узнать, как работают клетки в наших телах.

Мы едим, чтобы питать наши тела, чтобы они были крепкими и здоровыми; и пища, которую мы берем в наше тело, превращается в вещества для легкого поглощения в клеточных мембранах. Концентрация веществ в наших клетках существенно отличается друг от друга.

Концентрация веществ внутри клеток обычно выше и более концентрирована, чем те, которые находятся за ее пределами. Это может также произойти в обратном порядке в зависимости от биологических факторов, влияющих на них. Из-за этой разницы в градиентах концентрации необходима транспортная система.

В тех случаях, когда клетка хочет транспортировать определенное вещество к себе, его белковые и натриевые насосы требуют больше энергии для того, чтобы функционировать и успешно транспортировать вещество. Этот химический источник энергии называется аденозинтрифосфатом (АТФ), важным компонентом активного транспорта. На самом деле существуют два типа активного транспорта: первичный активный транспорт, который использует АТФ и вторичный активный транспорт, который использует электрохимические градиенты.

В тех случаях, когда клетка хочет транспортировать определенное вещество изнутри себя наружу, учитывая тот факт, что транспортируемое вещество является более концентрированным, чем вещества снаружи, энергия не требуется. Это связано с тем, что транспорт будет следовать вдоль благоприятного градиента концентрации. Это называется пассивным транспортом.

Следовательно, активный транспорт - это перемещение вещества или веществ против его градиентов концентрации. Это обычно происходит, когда клеткам нужны высокие концентрации молекул, например, когда глюкоза транспортируется в кишечник и когда минеральные ионы переносятся на корни растений.

Пассивный транспорт - это движение веществ вдоль градиента концентрации, то есть от более высокого концентрационного градиента до более низкого. Движение происходит автоматически и зависит от поры или отверстий в клеточной мембране и ее содержания липидов и белков. Диффузия, облегченная диффузия, фильтрация и осмос, являются четырьмя основными видами пассивного транспорта.

1. Активный транспорт требует энергии и использует химические источники энергии, в то время как пассивный транспорт не потому, что он следует правилу нормальной диффузии или нормальному процессу смешивания веществ вместе. 2. Активный транспорт - это перенос веществ с более низкого концентрационного градиента на более высокий, в то время как пассивный транспорт - это перенос веществ с более высокого концентрационного градиента на более низкий. 3. Активный транспорт включает в себя движение против потока, в то время как пассивный транспорт идет по нему.

Транспорт веществ внутрь и наружу клетки, а также между цитоплазмой и различными субклеточными органеллами (митохондриями, ядром и т.д.) обеспечивается мембранами. Если бы мембраны были глухим барьером, то внутриклеточное пространство оказалось бы недоступным для питательных веществ, а продукты жизнедеятельности не могли бы быть удалены из клетки. В то же время при полной проницаемости было бы невозможно накопление определенных веществ в клетке. Транспортные свойства мембраны характеризуются полупроницаемостью : некоторые соединения могут проникать через нее, а другие - нет:

Проницаемость мембран для различных веществ

Одна из главных функций мембран - регуляция переноса веществ. Существуют два способа переноса веществ через мембрану: пассивный и активный транспорт:

Транспорт веществ через мембраны

Пассивный транспорт . Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации (т.е. по градиенту концентрации этого вещества) без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией . Различают два типа диффузии: простую и облегченную .

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H2O, CO2, O2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Облегченная диффузия . Характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков - переносчиков. Для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность, так как белок переносчик имеет центр связывания комплементарный транспортируемому веществу, и перенос сопровождается конформационными изменениями белка. Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа ) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Активный транспорт имеет место в том случае, когда перенос осуществляется против градиента концентрации. Такой перенос требует затраты энергии клеткой. Активный транспорт служит для накопления веществ внутри клетки. Источником энергии часто является АТР. Для активного транспорта кроме источника энергии необходимо участие мембранных белков. Одна из активных транспортных систем в клетке животных отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану. Эта система называется Na+ - K+ - насос. Она отвечает за поддержание состава внутриклеточной среды, в которой концентрация К+ выше, чем Na+ :

Механизм действия Na+, K+-АТР-азы

Градиент концентрации калия и натрия поддерживается путем переноса К+ внутрь клетки, а Na+ наружу. Оба транспорта происходят против градиента концентрации. Такое распределение ионов определяет содержание воды в клетках, возбудимость нервных клеток и клеток мышц и другие свойства нормальных клеток. Na+ ,K+ -насос представляет собой белок - транспортную АТР-азу . Молекула этого фермента является олигомером и пронизывает мембрану. За полный цикл работы насоса из клетки в межклеточное вещество переносится три иона Na+, а в обратном направлении - два иона К+. При этом используется энергия молекулы АТР. Существуют транспортные системы для переноса ионов кальция (Са2+ - АТР-азы), протонные насосы (Н+ - АТР-азы) и др. Симпорт это активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый за счет энергии градиента концентрации другого вещества. Транспортная АТР-аза в этом случае имеет центры связывания для обоих веществ. Антипорт - это перемещение вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить при всасывании аминокислот из кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи. При этом используется энергия градиента концентрации ионов Na+, создаваемого Na+, K+-АТР-азой.

К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану или мембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой. Около 25 % всех белков являются мембранными.

[показать]

Классификация[править | править вики-текст]

Мембранные белки могут быть классифицированы по топологическому или биохимическому принципу. Топологическая классификация основана на том, сколько раз белок пересекает липидный бислой. В соответсвии с этим критерием белки подразделяются намонотопические , битопические и политопические :

·монотопические белки взаимодействуют с одной поверхностью мембраны и не пересекаю её;

·битопические пронизывают мембрану насквозь и взаимодействуют с обеими её поверхностями;

·политопические пронизывают мембрану несколько раз (многократное взаимодействие с липидами).

Понятно, что первые относятся к периферическим белкам, а вторые и третьи к интегральным.

Различные категории политопических белков. Связывание с мембраной за счёт (1) единичной трансмембранной альфа-спирали, (2) множественных трансмембранных альфа-спиралей, (3) бета-складчатой структуры.

Различные категории интегральных монотопических белков. Связывание с мембраной за счёт (1) амфипатической альфа-спирали, параллельной плоскости мембраны, (2) гидрофобной петли, (3) ковалентно соединённогожирнокислотного остатка, (4) электростатического взаимодействия (прямого или кальций-опосредованного).

Топологическая классификация[править | править вики-текст]

По отношению к мембране мембранные белки делятся на поли- и монотопические.

·Политопические, или трансмембранные, белки полностью пронизывают мембрану и, таким образом, взаимодействуют с обеими сторонами липидного бислоя. Как правило, трансмембранный фрагмент белка является альфа-спиралью, состоящей из гидрофобных аминокислот (возможно от 1 до 20 таких фрагментов). Только у бактерий, а также вмитохондриях и хлоропластах трансмембранные фрагменты могут быть организованы как бета-складчатая структура(от 8 до 22 поворотов полипептидной цепи).

·Интегральные монотопические белки постоянно встроены в липидный бислой, но соединены с мембраной только на одной стороне, не проникая на противоположную сторону.

Биохимическая классификация[править | править вики-текст]

По биохимической классификации мембранные белки делятся на интегральные и периферические .

·Интегральные мембранные белки прочно встроены в мембрану и могут быть извлечены из липидного окружения только с помощью детергентов или неполярных растворителей. По отношению к липидному бислою интегральные белки могут быть трансмембранными политопическими или интегральными монотопическими.

·Периферические мембранные белки являются монотопическими белками. Они либо связаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют с интегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или других нековалентных сил. Таким образом, в отличие от интегральных белков они диссоциируют от мембраны при обработке соответствующим водным раствором (например, с низким или высоким pH, с высокой концентрацией соли или под действием хаотропного агента). Эта диссоциация не требует разрушения мембраны.

Мембранные белки могут быть встроены в мембрану за счёт жирнокислотных или пренильных остатков либогликозилфосфатидилинозитола, присоединённых к белку в процессе их посттрансляционной модификации.

7)Углеводная часть гликолипидов и гликопротеинов плазматической мембраны всегда находится на наружной поверхности мембраны, контактируя с межклеточным веществом. Углеводы плазматической мембраны выполняют роль специфических лигандов для белков. Они образуют участки узнавания, к которым присоединяются определенные белки; присоединившийся белок может изменить функциональное состояние клетки.

Функции углеводов.

В наружной мембране эритроцитов некоторые полисахариды содержат N-аце-тилнейраминовую кислоту на концах цепей. Если эритроциты выделить из крови, обработать in vitro нейраминидазой, отщепляющей N-ацетилнейраминовую кислоту от мембранных углеводов, и вновь ввести в кровь тому же животному, то обнаруживается, что время полужизни таких эритроцитов в крови уменьшается в несколько раз: они задерживаются в селезенке и разрушаются. Как выяснилось, в клетках селезенки есть рецептор, узнающий углевод, который утратил концевые остатки нейраминовой кислоты. Возможно, что такой механизм обеспечивает отбор селезенкой «состарившихся» эритроцитов и их разрушение.
Известно, что в суспензии клеток, выделенных из какой-либо ткани, через некоторое время образуются агрегаты клеток, причем в каждом агрегате, как правило, оказываются клетки одного типа. Например, в суспензии клеток, полученных из гаструлы, образуется три вида агрегатов: каждый из них содержит клетки, принадлежащие одному и тому же зародышевому листку - эктодерме, мезодерме или эндодерме. Узнавание между клетками обеспечивается, в частности, взаимодействием мембранных углеводов одной клетки с белками-рецепторами другой клетки (рис. 9.39). Эти механизмы узнавания могут участвовать в таких процессах, как гистогенез и морфогенез. Однако есть и другие механизмы, обеспечивающие межклеточные контакты.
Полисахариды клеточной мембраны наряду с белками выполняют роль антигенов при развитии клеточного иммунитета, в том числе при реакции отторжения трансплантата. Они также служат местами узнавания при заражении патогенными вирусами и микроорганизмами. Например, вирус гриппа при проникновении в клетку сначала присоединяется к ее мембране, взаимодействуя с полисахаридом определенной структуры.

8)леточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс - одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия

При пассивном переносе вода, ионы, некоторые низкомолекулярные соединения из-за разности концентраций свободно перемещаются и выравнивают концентрацию вещества внутри и вне клетки. В пассивном переносе основную роль играют такие физические процессы, как диффузия, осмос и фильтрация (Рис. 24-26).

Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией в сторону низкой концентрации без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией ). Различают два типа диффузии: простую и облегченную . Мембрана клетки является проницаемой для одних веществ и непроницаемой для других. Если клеточная мембрана проницаема для молекул растворенного вещества, она не препятствует диффузии.

Простая диффузия характерна для небольших нейтральных молекул (H 2 O, CO 2 , O 2), а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ. Эти молекулы могут проходить без какого-либо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации.

Один из возможных механизмов облегченной диффузии может быть следующим: транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем сближается с противоположной стороной мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь готов выполнять транспортную функцию. Мало известно о том, как осуществляется передвижение самого белка. Другой возможный механизм переноса предполагает участие нескольких белков-переносчиков. В этом случае первоначально связанное соединение само переходит от одного белка к другому, последовательно связываясь то с одним, то с другим белком, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

Что касается транспорта ионов, то он осуществляется, как правило, с помощью диффузии через специальные ионные каналы (Рис.27).

Рис.27. Основные механизмы трансмембранной передачи сигнальной информации: I - прохождение растворимой в жирах сигнальной молекулы через клеточную мембрану; II - связывание сигнальной молекулы с рецептором и активация его внутриклеточного фрагмента; III - регулирование активности ионного канала; IV - передача сигнальной информации с помощью вторичных передатчиков. 1 - лекарство; 2 - внутриклеточный рецептор; 3 - клеточный (трансмембранный) рецептор; 4 - внутриклеточное превращение (биохимическая реакция); 5 - ионный канал; 6 - поток ионов; 7 - вторичный посредник; 8 - фермент или ионный канал; 9 - вторичный посредник.

Таким образом, существует несколько механизмов транспорта веществ.

Первый механизм – растворимая в липидах сигнальная молекула проходит через клеточную мембрану и активирует внутриклеточный рецептор (например, фермент). Так действует оксид азота, ряд жирорастворимых гормонов (глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны и тиреоидные гормоны) и витамин D. Они стимулируют транскрипцию генов в ядре клетки и, таким образом, синтез новых белков. Механизм действия гормонов заключается в стимуляции синтеза новых белков в ядре клетки, которые длительно сохраняются в клетке в активном состоянии.

Второй механизм передачи сигнала через клеточную мембрану – это связывание с клеточными рецепторами, имеющими внеклеточный и внутриклеточный фрагменты (то есть трансмембранными рецепторами). Такие рецепторы являются посредниками на первом этапе действия инсулина и ряда других гормонов. Внеклеточная и внутриклеточная части подобных рецепторов связаны полипептидным мостиком, проходящим через клеточную мембрану. Внутриклеточный фрагмент обладает ферментативной активностью, которая повышается при связывании сигнальной молекулы с рецептором. Соответственно возрастает скорость внутриклеточных реакций, в которых участвует этот фрагмент.

Третий механизм передачи информации – действие на рецепторы, регулирующие открытие или закрытие ионных каналов. К естественным сигнальным молекулам, взаимодействующим с такими рецепторами, относятся, в частности, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, аспартат, глутамат и другие, являющиеся медиаторами различных физиологических процессов. При их взаимодействии с рецептором происходит увеличение трансмембранной проводимости для отдельных ионов, что вызывает изменение электрического потенциала клеточной мембраны. Например, ацетилхолин, взаимодействуя с Н-холинорецепторами, увеличивает вход в клетку ионов натрия и вызывает деполяризацию и мышечное сокращение. Взаимодействие гамма-аминомасляной кислоты со своим рецептором приводит к повышению поступления ионов хлора в клетки, усилению поляризации и развитию торможения (угнетения) центральной нервной системы. Этот механизм передачи сигналов отличает быстрота развития эффекта (миллисекунды).

Четвертый механизм трансмембранной передачи химического сигнала реализуется через рецепторы, активизирующие внутриклеточный вторичный передатчик. При взаимодействии с такими рецепторами процесс протекает в четыре этапа. Сигнальная молекула распознается рецептором на поверхности клеточной мембраны, в результате их взаимодействия рецептор активизирует G-белок на внутренней поверхности мембраны. Активизированный G-белок изменяет активность либо фермента, либо ионного канала. Это приводит к изменению внутриклеточной концентрации вторичного посредника, через который уже непосредственно реализуются эффекты (изменяются процессы обмена веществ и энергии). Такой механизм передачи сигнальной информации позволяет усилить передаваемый сигнал. Так если взаимодействие сигнальной молекулы (например, норадреналина) с рецептором длится несколько миллисекунд, то активность вторичного передатчика, которому рецептор передает по эстафете сигнал, сохраняется в течение десятков секунд.

Вторичные посредники– это вещества, которые образуются внутри клетки и являются важными компонентами многочисленных внутриклеточных биохимических реакций. От их концентрации во многом зависит интенсивность и результаты жизнедеятельности клетки, и функционирование всей ткани. Наиболее известными вторичными посредниками являются циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция, калия и др.

Осмос – особый вид диффузии воды через полупроницаемую мембрану в область более высокой концентрации растворенного вещества. В результате такого движения внутри клетки создается значительное давление, которое называют осмотическим. Это давление может даже разрушить клетку.

Например, если эритроциты поместить в чистую воду, то под действием осмоса вода будет быстрее проникать в них, чем выходить. Такая среда называется гипотонической. По мере проникновения воды эритроцит будет набухать и “лопаться”. Другая ситуация – изотоническая среда. Если поместить эритроциты в воду, содержащую 0,87% поваренной соли, то осмотического давления не создается. Это объясняется тем, что при равной концентрации раствора внутри и снаружи клетки вода движется одинаково в обоих направлениях. Среда считается гипертонической, когда концентрация растворенных в ней веществ выше, чем в клетке. Клетка (эритроцит) в такой среде начинает терять воду, съеживается и гибнет.

Все эти особенности осмоса учитываются при введении лекарственных веществ. Как правило, лекарства, предназначенные для инъекций, приготавливаются на изотоническом растворе. Это предотвращает набухание или сморщивание клеток крови при введении лекарства. Капли в нос также готовят на изотоническом растворе, чтобы избежать набухания или обезвоживания клеток слизистой оболочки носа.

Осмосом объясняются и некоторые эффекты лекарств, например, слабительное действие английской соли (магния сульфат) и других солевых слабительных. В просвете кишечника они образуют гипертоническую среду. Вода под влиянием осмоса выходит из клеток кишечного эпителия, межклеточного пространства и крови в просвет кишечника, растягивает стенки кишечника, разжижает его содержимое и ускоряет опорожнение.

Фильтрация – движение молекул воды и растворенных в ней веществ через клеточную мембрану в направлении, противоположном действию осмотического давления.

Этот процесс становится возможным, если раствор в клетке находится под давлением, которое выше осмотического. Так, например, сердце нагнетает кровь в сосуды под определенным давлением. В тончайших капиллярах это давление возрастает и становится достаточным, чтобы заставить воду и растворенные в крови вещества выйти из капилляров в межклеточное пространство. Образуется так называемая тканевая жидкость, она играет большую роль в доставке питательных веществ в клетки и удалении из них конечных продуктов обмена веществ. После выполнения своих функций тканевая жидкость в виде лимфы возвращается в кровяное русло по лимфатическим сосудам.

Фильтрация играет важную роль и в функционировании почек. В капиллярах почек кровь находится под большим давлением, что вызывает фильтрацию воды и растворенных в ней веществ из кровеносных сосудов в тончайшие почечные канальцы. Затем часть воды и необходимые организму вещества снова всасываются и поступают в общий кровоток, а оставшаяся часть образует мочу и выводится из организма.

Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .

Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).

Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .

Простая диффузия

При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).

Облегченная диффузия

Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.

Мембранным транспортом называют переход ионов и молекул вещества через мембрану из среды в клетку и в обратном направлении.

В зависимости от характера связи транспорта иона или молекулы с переносом др. ионов и молекул выделяют:

1) унипорт – транспорт независимо от транспорта др. соединений;

2) котранспорт – согласованный (взаимозависимый) транспорт через мембрану; к нему относят симпорт (одновременный и однонаправленный перенос двух различных веществ) и антипорт (одновременный транспорт через мембрану в противоположных направлениях).

В зависимости от изменения свободной энергии системы выделяют два типа транспорта:

Пассивный транспорт (простую диффузию) .

Активный транспорт – перенос неэлектролитов и ионов против градиента хим. или электрохим. потенциала, сопряженный с энергетическими затратами (перенос через мембрану аминокислот и моносахаридов).

31. Пассивный транспорт. Уравнение Фика, Нернста-Планка, Теорелла .
Пассивный транспорт – перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту хим. или электрохим. потенциала, сопровождающийся уменьшением свободной энергии(простую диффузию) .

Движущей силой простой диффузии является разность хим. потенциалов данного вещества в двух областях, между которыми происходит диффузия. Хим. потенциал – величина, численно равная свободной энергии, приходящейся на 1 моль вещества; определяется как частная производная от свободной энергии.

Основной термодинамический принцип, управляющий стационарным распределением диффундирующих молекул в системе с мембраной, заключается в том, что химические потенциалы данного вещества по обе стороны мембраны должны быть равны.

Если через мембрану, разграничивающую отсеки I и II, переносится dn молей вещества, то этот процесс сопровождается изменением свободной энергии системы на величину:

dG = (II - I) dn.

Диффузия прекращается и система переходит в состояние термодинамического равновесия, когда II = I .

I закон Фика имеет вид:

Поток вещества можно представить с учетом коэффициента проницаемости (Р) мембраны для данного вещества:

где с I и с II – концентрации диффундирующего вещества в водном растворе. [P] = см/с.

Коэффициент проницаемости зависит от свойств мембраны и переносимых веществ:

где D – коэффициент диффузии, - коэффициент распределения вещества между водным раствором и мембраной, характеризующий растворимость вещества в липидной фазе мембраны, d – толщина мембраны.

Движущей силой пассивного потока ионов через мембрану служит градиент электрохимического потенциала. Электрохимический потенциал иона для условий, при которых активность иона соответствует его концентрации (с), равен:

где - электрический потенциал, z – валентность иона, F - число Фарадея, 0 - стандартный химический потенциал.

Электрохимический потенциал – это мера работы, необходимой для переноса 1 моля из раствора с данной концентрацией и данным электрическим потенциалом в бесконечно удаленную точку в вакууме. Эта работа складывается из затрат на преодоление сил химического взаимодействия (0 + RTlnc) и на перенос зарядов в электрическом поле (zF).

Диффузию ионов в растворе и в гомогенной незаряженной мембране описывает уравнение электродиффузииНернста-Планка :

где u – подвижность иона, D = uRT. Первый член в правой части уравнения описывает свободную диффузию, второй – миграцию ионов в электрическом поле.

Уравнение Теорелла: Плотность потока при пассивном транспорте: J = - cU(dm/dx), где m - электрохимический потенциал, U – подвижность частиц, с – концентрация.

32. Виды пассивного транспорта через мембрану. Простая и облегченная диффузия.

Пассивный транспорт – это перенос неэлектролитов и ионов через мембрану по градиенту химического или электрохимического потенциала, сопровождающийся уменьшением свободной энергии. К пассивному транспорту относят простую диффузию через липидный бислой и облегченную диффузию по каналам в мембране и при помощи переносчиков. Процессы простой и облегченной диффузии направлены на выравнивание градиентов и установление равновесия в системе.
Диффузия - самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.
Отличия облегченной диффузии от простой:
1) перенос вещества с участием переносчика происходит быстрее;
2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; При этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; Так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза;

33. Ионные каналы: механизм работы, селективность.
Ионные каналы – это интегральные гликопротеины, способные в результате внешних воздействий (изменение потенциала на мембране) изменять проницаемость мембраны для различных ионов. Ионные каналы обеспечивают реализацию важнейших физиологических процессов: передачу электрических и хим/ сигналов, сокращение, секрецию.

Ионным каналам биомембран свойственны избирательная проницаемость для ионов (селективность) и способность открываться и закрываться при различных воздействиях на мембрану. - «Воротный» механизм каналов управляется сенсором внешнего стимула (рецептором первичного посредника).

Ионные каналы работают по механизму облегченной диффузии. Движение по ним ионов при активации каналов идет по градиенту концентрации. Скорость перемещения через мембрану составляет 10 ионов в секунду. Селективность канала определяется наличием избирательного фильтра. Его роль выполняет начальный участок канала, который имеет определенный заряд, конфигурацию и размер (диаметр), что позволяет пройти в канал только определенному виду ионов. Некоторые из ионных каналов неселективные, например, каналы "утечки". Это такие каналы мембраны, по которым в состоянии покоя по градиенту концентрации из клетки выходят ионы К+, однако по этим каналам в клетку в состоянии покоя по градиенту концентрации входит и небольшое количество ионов Na+.

34. Основные семейства ионных каналов .

Ионный канал - это интегральный белок, образующий в мембране пору для обмена клетки с окружающей средой ионами K + , Na + , H + , Ca 2+ , Cl - , а также водой, и способный изменять свою проницаемость.

Натриевые каналы имеют простое строение: белок из трёх разных субъединиц, которые образуют структуру, похожую на пору - то есть трубку с внутренним просветом. Канал может находиться в трёх состояниях: закрытом, открытом и инактивированном (закрыт и невозбудим). Это обеспечивается локализацией отрицательных и положительных зарядов в самом белке; эти заряды притягиваются к противоположным, существующим на мембране, и таким образом канал при изменении состояния мембраны открывается и закрывается. Когда он открыт, ионы натрия могут беспрепятственно проникать через него в клетку по градиенту концентрации.

Калиевые каналы устроены проще: это отдельные субъединицы, имеющие в разрезе трапециевидную форму; они расположены почти вплотную друг к другу, но между ними всегда остаётся зазор. Калиевые каналы не закрываются до конца, в состоянии покоя калий свободно уходит из цитоплазмы (по градиенту концентрации).

Кальциевые каналы - это трансмембранные белки сложного строения, состоящие из нескольких субъединиц. Через эти каналы поступают также ионы натрия, бария и водорода. Различают потенциал-зависимые и рецептор-зависимые кальциевые каналы. Через потенциал-зависимые каналы ионы Са 2+ проходят сквозь мембрану, как только ее потенциал снижается ниже определенного критического уровня. Во втором случае поток Са 2+ через мембраны регулируется специфическими агонистами (ацетилхолин, катехоламины, серотонин, гистамин и др.) при их взаимодействии с рецепторами клетки. В настоящее время выделяют несколько типов кальциевых каналов обладающих разными свойствами (проводимость, длительность открытия) и имеющих разную тканевую локализацию.